茶是我国的传统植物饮料[1]。在茶叶的生产和使用过程中，会产生大量的茶叶副产物，茶叶副产物的主要活性成分包括多酚、色素、生物碱、氨基酸以及多糖等[2-3]。茶叶副产物的主要活性成分具有抗氧化、抗辐射、清除自由基、降血糖、降血脂及降血压等生物学功能[4]。茶叶副产物主要包括干茶、茶汁、茶渣和茶粉等，可以有效地提高动物畜产品品质，增强动物的抗病能力，改善动物的生产性能，减轻粪便对环境的污染。本文综述了茶叶副产物的主要活性成分、生物学功能及其在动物生产中的应用，为茶叶副产物资源的开发与利用提供参考。1茶叶副产物的活性成分1.1咖啡因茶叶副产物中所含有的生物碱是嘌呤类生物碱，主要包括咖啡因、茶碱以及可可碱，咖啡因的含量最高，为2%~5%[5]。一般采用氯乙酸或尿酸合成法以及植物提取法获得咖啡因，合成的咖啡因具有一定的毒性和副作用，而天然的咖啡因具有更好的应用前景。在动物生产方面，咖啡因具有抗氧化、抗炎和抗病毒等作用。咖啡因的结构式见图1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2024.02.031.F001图1咖啡因结构式1.2茶氨酸氨基酸是影响茶叶副产物应用的重要物质之一，含量为1%~4%，茶叶副产物中氨基酸的种类约有26种，主要包括天冬氨酸、丝氨酸、甘氨酸、苏氨酸和茶氨酸等[6-7]。茶氨酸又名谷氨酸γ⁃乙基酰胺，是茶叶中的一种游离氨基酸[8-9]。由于茶的品种多样，故不同种类茶的茶氨酸的含量也不相同，茶氨酸在干茶中的含量为1%~2%[8-9]。茶氨酸具有提高机体免疫力、抗炎、抗病毒、镇静等作用，还具有提高记忆力、抗癌、抗疲劳等功能。茶氨酸结构式见图2。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2024.02.031.F002图2茶氨酸结构式1.3茶多酚茶多酚是茶叶副产物中多酚类化合物的总称，主要由儿茶素、表儿茶素和没食子儿茶素等组成[10-12]。茶多酚的提取方法主要有物理提取法、化学提取法以及生物提取法等。茶多酚具有抗氧化、抗炎、防癌和抗病毒等多种药理作用[13]。此外，在饲料中添加茶多酚后，能够提高动物的抗氧化能力，改善动物肠道健康，调节脂质代谢。茶多酚结构式见图3。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2024.02.031.F003图3茶多酚结构式1.4茶多糖茶叶副产物中含有少量的单糖和多糖。单糖主要包括葡萄糖、果糖、蔗糖等，但大部分碳水化合物是不溶于水的多糖，如纤维素、淀粉和果胶等。茶多糖是一种酸性蛋白，广泛存在于各类茶叶副产物中[14]，具有降血脂、降血糖和改善肠道菌群等生物学功能[15]。茶多糖的提取方法主要有水提取法和酸碱提取法。茶多糖结构式见图4。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2024.02.031.F004图4茶多糖结构式1.5茶黄素茶黄素类化合物主要是红茶提取物或过氧化物酶与儿茶素结合得到的产物。研究表明，茶黄素不仅可以有效抵抗炎症反应和氧化应激[16]，还可以调节脂质代谢[17]。与茶叶副产物中的茶多酚、茶多糖等相比，茶黄素具有更高的自由基清除活性，可以更好地抑制癌症，治疗糖尿病，对心血管疾病也具有一定的治疗作用。茶黄素结构式见图5。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2024.02.031.F005图5茶黄素结构式1.6茶红素茶红素是一种存在于茶叶副产物中的褐色物质，是杂酚类化合物的总称。红茶与绿茶副产物中均含有茶红素，含量为1.75%~15.65%[18]。茶红素是茶叶副产物通过发酵由儿茶素等物质在氧化酶的催化下发生氧化聚合反应得到的一类聚合物，是一种很强的抗氧化剂。茶红素与茶黄素在生物学功能方面有相似的功效，但茶红素聚合度较高，分子量较大，在机体内不易被酶分解，因此具有更好的生物学功能。茶红素结构式见图6。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2024.02.031.F006图6茶红素结构式1.7其他活性成分茶叶副产物的活性成分除茶多酚、氨基酸、咖啡因、茶多糖、茶红素以及茶黄素外，还包括挥发性芳香物质和有机酸。挥发性芳香物质是形成茶叶香气的物质，含量少但种类较为复杂。有机酸是一种水溶性物质，到目前为止，从茶叶中分离出的有机酸有40多种。2茶叶副产物的生物学功能2.1抗菌、抗病毒人类免疫缺陷病毒（HIV）是一种感染人类免疫系统的慢性病毒。研究发现，当茶多酚浓度大于10 μmol/L时，可降低病毒蛋白酶对底物的亲和力，从而抑制HIV的增殖。茶黄素衍生物也可以作为病毒抑制剂预防HIV的传播，具有药用开发价值。茶叶副产物中的活性成分具有很强的抗流感活性，在感染的早期阶段，饲喂含有茶多酚的饲料可以降低肺部的病毒滴度，有效提高动物的抗病毒能力。茶多酚可以通过结合细胞壁来抑制金黄色葡萄球菌的生长，还可以通过诱导细胞壁损伤抑制其生长[19]。绿茶中含有的儿茶素在抗原表达水平上能够有效抵抗乙型肝炎病毒（HBV），抑制HBV抗原的表达[20]。在家禽养殖中，绿茶提取物具有抗4型禽腺病毒[21]和抗禽流感[22]的作用，且抗病毒效果优于抗生素。2.2抗氧化茶叶副产物中的茶多酚作为一种有效的抗氧化剂，已广泛应用于畜牧业生产中。茶多酚进入动物体内后，其抗氧化作用机制为：提高抗氧化酶活性，抑制脂质过氧化，与其他营养素协同清除自由基等。XIE等[23]研究表明，茶多酚通过降低辐射诱导的活性氧（ROS）水平来减轻肠道损伤，并提高了辐射小鼠的存活率，茶多酚能够提高血清过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化物酶和超氧化物歧化酶水平，减少丙二醛的产生。茶多酚可以通过调节氧化还原酶系统，提高机体的抗氧化能力[24-25]，并能有效预防细菌感染和肠道损伤引起的氧化应激[26]。茶多酚可通过抗氧化、抗炎和抗凋亡等机制有效预防大鼠肝损伤，恢复硫唑嘌呤肝毒性大鼠的血清总蛋白、肿瘤坏死因子和肝脏天冬氨酸特异性半胱氨酸蛋白酶-3（caspase-3）的水平[27]。2.3抗癌研究发现，儿茶素、茶多酚及茶多糖等具有抗癌作用。茶叶副产物中的茶多糖可以有效抑制宫颈癌细胞的增殖[28]。茶多糖还可以增加肠道有益菌数量，调节脂质代谢，提高机体免疫功能[29]。ROYCHOUDHURY等[30]利用5种不同剂量绿茶提取物处理猪卵巢颗粒细胞，并通过环境影响（EIA）评估颗粒细胞释放的激素，结果表明，在最高剂量绿茶提取物处理下，颗粒细胞中凋亡标志物胱天蛋白酶-3（caspase-3）和抗癌基因（p53）均升高，激活了caspase-3和p53，最终可诱导卵巢细胞凋亡。SRINIVASAN等[31]建立了4-硝基喹啉氧化物（4-nqo）诱导的大鼠口腔癌模型，研究绿茶多酚对口腔癌的治疗作用，经200 mg/kg绿茶多酚处理后，肿瘤数量、肿瘤体积和口腔鳞状细胞癌发生率分别显著降低了66.27%、56.80%和88.75%。2.4降血糖茶多糖、茶多酚及茶色素等均具有降低血糖的功能，其降血糖机理为：影响糖代谢相关酶，影响糖代谢相关转运载体，影响胰岛细胞活性及清除自由基。茶叶副产物中的表儿茶素对人克隆结肠癌细胞（ccao-2）细胞的葡萄糖摄取和钠依赖性葡萄糖转运体钠-葡萄糖共转运蛋白1（SGLT1）均具有显著的抑制作用，也能抑制兔小肠刷状边缘膜囊泡对葡萄糖的摄取。反刍动物瘤胃中微生物可以将茶多酚聚合物分解成活性单体，提高了多酚的利用率，进而实现降低血糖的目的。SUNDARAM等[32]研究发现，绿茶提取物对链脲佐菌素诱导的糖尿病大鼠具有明显的降糖作用，其降低血糖的能力与口服降糖药二甲双胍相当，其作用机制与肝脏中糖原含量的增加和糖代谢关键酶活性的改变有关。ZHONG等[33]研究表明，10 µmol/L的儿茶素（EGCG）处理对糖尿病妊娠小鼠神经管缺损具有明显的抑制作用，缺损率从29.5%下降至2.0%。10 µmol/L的EGCG可以通过阻断母体糖尿病小鼠DNA甲基转移酶的表达和活性增强来抑制DNA的超甲基化，从而达到降血糖的目的。2.5抗炎茶叶副产物中的活性成分通过抑制炎症反应中过量分泌的炎性细胞因子、抑制炎症信号转导通路的激活、清除多余活性氧达到抗炎的目的。绿茶多酚能够抑制心肌中多种炎症因子的表达，降低炎症对心脏的损害，减轻炎症程度，缩短炎症持续时间。L-茶氨酸可以显著抑制动物大肠、小肠的急性炎症反应，有效改善急性肝损伤，减轻哮喘气道炎症。在奶牛饲粮中添加茶氨酸，可以在热激条件下使血浆和牛奶中的脂多糖（LPS）含量降低，同时降低了血清中的白细胞介素-2水平，故茶氨酸可以缓解热激条件下奶牛的炎症反应。添加不同量的茶氨酸可以缓解过氧化氢引起的胃上皮细胞的损伤，当用量高于8 mmol/L时，可以促进B细胞淋巴瘤-2蛋白的表达或抑制B细胞淋巴瘤-2相关X蛋白的表达，从而抑制胃上皮细胞的凋亡，降低炎症反应。3茶叶副产物在动物生产中的应用在动物生产中，饲喂茶叶副产物可以提高动物采食量和体重，促进动物生长，改善动物生产性能及畜产品品质，增强动物的抗病能力，降低粪便对环境的污染[34]。茶叶副产物具有抗氧化作用，可以延长畜产品的保质期[35]。3.1茶叶副产物在猪生产中的应用在猪的生产过程中，添加茶叶副产物可以提高生产性能和免疫力[36]，降低机体脂质氧化水平，保护细胞结构和功能的完整性[37]。有试验研究茶多酚对氧化应激条件下仔猪免疫能力的影响，发现在饲粮中添加茶多酚14 d后，CD4+/CD8+比值升高，由0.72%增加至0.90%，表明茶多酚促进了T淋巴细胞的增殖，促进了免疫损伤的修复[38]。YANG等[39]研究发现，育肥猪饲喂茶树油后，血清丙二醛的含量由2.97 nmol/mL降低至1.93 nmol/mL，降低了肌肉亮度和黄度，提高了肌肉组织中总氨基酸和必需氨基酸含量，升高了血清脂质代谢相关生化指标和mRNA表达水平，可以有效改善胴体性状及肉品质。YAN等[40]研究表明，添加4%茶粉组猪的背膘厚度较对照组降低了8.42%，脂肪含量降低了5.73%，总肌肉含量增加了2.49%；添加2%茶粉降低了肌肉亮度和黄度；添加1%茶粉能够提高肌肉组织中总氨基酸（TAA）和必需氨基酸（EAA）的含量。NORKEAW等[41]研究表明，添加绿茶提取物可以提高猪血液和猪肉的氧化稳定性，较对照组分别增加了27.53%和41.21%。合理利用茶叶提取物可以有效降低生产成本，改善肉类品质。3.2茶叶副产物在家禽生产中的应用RIZK等[42]研究表明，在蛋鸡饲粮中添加0.1%绿茶粉和0.1%绿茶海藻有助于提高蛋鸡产蛋率和饲料转化率，较对照组分别提高了2.7%和3.5%。研究发现，6~7周龄蛋鸡饲喂含0.6%绿茶粉后，产蛋率呈上升趋势[43]；在36周龄蛋鸡饲粮中添加1%和2%绿茶粉（儿茶素含量14.05%~15.73%）能够显著提高产蛋率，产蛋率最高可达96.10%[44]。ABDO等[45]研究发现，在290日龄麻油鸡饲粮中添加0.5%~2.0%绿茶渣（7.87%茶多酚和2.03%咖啡因）后总蛋重增加了20.76%，孵化率可达85.52%，健雏率达99%，添加2.0%绿茶渣的效果较好。在饲粮中添加适量干茶粉后，可以有效提高肉鸡的生长速率及肉品质，试验第35 d，肉鸡体重高于对照组[46]。茶多酚可以通过降低蛋黄胆固醇含量，改善脂肪酸组成，进而提高鸡蛋的抗氧化水平，延长鸡蛋的贮藏时间[47]。吴敏等[48]研究发现，饲粮添加40、60 mg/kg鲜茶叶粉后，蛋壳厚度分别比对照组提高了2.06%、2.27%。绿茶副产物中含有的茶多酚等生物活性物质能够减少持续产蛋等因素对输卵管造成的氧化损伤，改善蛋鸡输卵管的健康，并有助于蛋清中β-卵黏蛋白的形成，β-卵黏蛋白参与蛋白质和多糖复合物的形成，从而改善蛋白品质[49]。3.3茶叶副产物在羊生产中的应用NASEHI等[50]研究发现，饲喂20 g/kg绿茶茶渣后，羔羊的体重较对照组显著增加了14.2 kg，绿茶茶渣可通过提高粗蛋白的消化率，提高羔羊的体重。SUNDOD等[51]研究发现，添加10%茶渣（TW）后，氮摄入量和氮吸收量分别较对照组增加了1.9、1.1 g，但对甲烷排放无明显影响。由此可知，TW可以替代其他饲粮蛋白质来源，且对杂交萨嫩泌乳山羊的生产性能和生理状况无不良影响。KONDO等[52]研究发现，将茶叶青贮饲料作为蛋白质补充物饲喂山羊，茶叶青贮饲料可以在消化道与蛋白质紧密结合，降低蛋白质的瘤胃氮降解率，进而增加山羊粪便氮含量（较对照组增加0.62 g/d）。ALAIDI等[53]研究表明，茶皂甙可以提高羔羊瘤胃中总菌落、纤维素解菌及乳酸菌数量，分别达到891×108、296×107、687×107 CFU/cm3；乙酸、丙酸、丁酸的含量分别为69.45、25.10、16.48 mol/100 cm3，茶皂甙通过提高羔羊瘤胃内总菌落数量及有机酸含量，进而提高羔羊的生产性能。RAMDANI等[54]研究表明，饲喂绿茶后，羚羊瘤胃中氨和甲烷的输出量较对照组分别减少了17 mg/L、1.3 L/kg OM；乙酸与丙酸的比值由1.75%提高至1.81%，提高了蛋白质和能量的利用效率以及体外瘤胃有机物降解性。ALNORI等[55]研究发现，肉羊饲喂茶叶提取物后，羊肉在1~4 ℃条件下储存12 d，羊肉中的硫代巴比妥酸含量较对照组降低了2.66%，总挥发性氮含量降低了7.01%，过氧化值降低了4.22%。由此可知，茶叶提取物可作为天然的抗氧化剂延长肉类的保质期。3.4茶叶副产物在牛生产中的应用ZHUANG等[56]研究凉茶渣对牛夏季热应激的缓解作用，发现30%凉茶渣可以使牛直肠温度降低至38.60 ℃，呼吸速率降低至77.20 次/min，采食量和日增重较对照组分别增加了1.63、15.39 kg/d，30%凉茶渣可以缓解热应激现象。QU等[57]研究发现，茶皂素对牛瘤胃微生物群和瘤胃发酵参数具有明显影响，饲喂10 g/(头·d)茶皂素组总脂肪酸和丙酸比例明显高于对照组，20 g/(头·d)组牛瘤胃细菌多样性指数（1 291.31）低于对照组（1 423.88），酵母菌和曲霉菌的相对丰度也明显提高。由此可知，茶皂素通过改变牛瘤胃微生物群落，进而改善胃肠道健康。ROUBICEK等[58]研究表明，绿茶植物酚可以有效地抑制化脓性链球菌的生长和增殖，从而缓解牛肝脓肿症状。YANG等[59]通过研究茶叶提取物对棕榈酸诱导的牛肝细胞脂质积累与炎症的抑制作用，结果表明，茶叶提取物处理后的脂肪酸氧化基因、白细胞介素-6、肿瘤坏死因子-α表达量均显著高于对照组。茶叶提取物可减弱棕榈酸对肝细胞的作用，减少脂肪酸合成，抑制炎症反应，有效改善奶牛产羔前后脂质失衡、机体炎症和内质网应激反应。4展望茶叶副产物中含有茶多酚、生物碱及氨基酸等活性成分，具有抗病毒、抗氧化、降血糖及降血脂等作用。在饲粮中添加茶叶副产物可以改善动物的生产性能，提高畜产品品质，增强动物机体的抗病能力。因此，茶叶副产物可以作为饲料原料或者饲料添加剂应用于动物生产中。但不同地区的茶叶品质有所不同，因而茶叶副产物活性成分的含量也不相同。由于茶叶副产物应用形式的多样性且其本身易氧化，故其用作饲料原料或者添加剂的稳定性以及如何科学储存需进一步探讨。