甘草是豆科甘草属多年生草本植物，具有抗寒、耐旱、耐盐碱、对环境要求低等特性，主产于新疆、内蒙古、甘肃、黑龙江等地区[1-2]。甘草味甘、性平，具有清热解毒、祛痰止咳、缓急止痛、调和诸药等药用功效[2]。研究发现，甘草中含有三萜皂苷类、黄酮类、香豆素等多种活性成分，在临床中具有抗炎、调节免疫、抗病毒、抗肿瘤、保肝、抗氧化等多种生物学功能[3-5]。此外，甘草茎叶中含有丰富的干物质、粗蛋白、氨基酸等营养成分，是优良的家畜饲料或绿色添加剂[6]，能够提高家畜的生产性能和畜产品品质[7-8]，增强机体免疫功能[9-10]，调节脂质代谢[11-12]，维持肠道健康[13-14]。本文介绍了甘草的活性成分、生物学功能及其在动物生产中的应用，以期为甘草在动物养殖中进一步的开发和利用提供参考。1甘草的活性成分1.1三萜皂苷类药理研究表明，三萜皂苷类主要药效物质是甘草酸和甘草次酸，具有抗癌、抗病毒、调节免疫等药理作用[15]。甘草酸主要积累在甘草根中，通常占甘草干重的2%~10%，骨架结构一般为3β-羟基五环三萜齐墩果烷型[16]。此外，甘草酸还被广泛用作甜味剂，其甜度是蔗糖的150倍，甘草次酸的甜度则更高，约为甘草酸的6倍[17]。甘草酸和甘草次酸化学结构式见图1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2024.03.026.F001图1甘草酸和甘草次酸化学结构式1.2黄酮类黄酮类化合物是从甘草根茎提取的主要有效成分，其结构主要是由中间3个碳链接两个苯环形成的C6—C3—C6作为基本母核，目前已从甘草中分离出了300多个类黄酮单体成分，其中各种甘草查尔酮和异黄酮类物质则为甘草特有成分[18]。部分黄酮类化合物化学结构式见图2。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2024.03.026.F002图2部分黄酮类化合物化学结构式1.3香豆素香豆素类化合物是指邻羟基桂皮酸内酯类成分的总称，具有α-吡喃酮结构[19]。目前已分离出18个香豆素类化学成分，其中甘草香豆素、异甘草香豆素、吡喃香豆素、甘草酚、芳烃类香豆素等是甘草中主要的香豆素成分[20]。部分香豆素类化合物化学结构式见图3。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2024.03.026.F003图3部分香豆素类化合物化学结构式1.4多糖类多糖是甘草的主要生物活性成分之一，主要由阿拉伯糖、葡萄糖、半乳糖、鼠李糖、甘露糖、木糖和半乳糖醛酸以不同比例和类型的糖苷键组成，结构通式为（C6H10O5）n[21]。1.5其他活性成分甘草中除上述成分外，还含有挥发油成分（酮类、醇类和烷烃类等）、二苯乙烯类成分（二氢二苯乙烯型和2-苯基苯并呋喃型）[22]、氨基酸（天冬氨酸、丝氨酸、谷氨酸等）[23]、酚类及生物碱等成分[4]。2甘草的生物学功能2.1抗癌活性甘草是常用抗癌中草药之一。研究发现，查尔酮A可通过上调自噬体形成LC3-Ⅱ蛋白而激活自噬[24]。甘草的乙醇提取物也是有效的抗癌剂，质量浓度为100.0、16.1 g/mL时具有明显的抗乳腺癌活性和抗肝癌活性[25]。甘草中的光甘草定可以通过降低p-表皮生长因子受体，如磷酸化AKT蛋白（p-AKT）、磷酸化细胞外信号调节激酶1/2（p-ERK1/2）、细胞周期蛋白D1（cyclin D1）等的表达水平，从而具有抗癌活性[26]。此外，异甘草素（ISL）是甘草根中活性成分之一，对宫颈癌、肝癌、结肠癌、乳腺癌、前列腺癌和肝癌等多种癌症具有直接抑制作用，还可以通过促进细胞凋亡、自噬、抗血管生成和其他作用抑制多阶段癌变过程[27]。2.2消炎及抗氧化活性研究表明，甘草可以通过减少前列腺素（PGE2）、基质金属蛋白酶（MMP）、肿瘤坏死因子（TNF）和活性氧自由基水平，发挥消炎功能[28]。从甘草中分离的黄酮类成分可通过抑制环氧合酶-2基因（COX-2）、一氧化氮合成酶（iNOS）和丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）信号，起到消炎作用[29]。WANG等[30]研究发现，甘草酸苷可通过降低COX-2、肿瘤坏死因子-α（TNF-α）、iNOS和白细胞介素-6（IL-6）的表达水平而发挥镇痛作用。此外，甘草酸可减弱炎症部位iNOS和白细胞介素-1β（IL-1β）的表达，并降低丙二醛（MDA）和一氧化氮（NO）的水平起到消炎效果[31]。研究发现，甘草中的异甘草素可以通过调节核因子E2相关因子2/血红素加氧酶-1（Nrf2/HO-1），减轻氧化应激，降低胰腺炎模型中的急性胰腺炎的发生[32]。相关研究还发现，18β-甘草次酸和甘草酸可减少产生炎症性细胞因子，是治疗肺部感染的重要生物抑制剂[33]。甘草中的槲皮素具有消炎和抗氧化性，可以增强抗氧化酶的表达，中和活性氧自由基。此外，槲皮素能够竞争三磷酸腺苷（ATP）结合位点以抑制各种蛋白质、脂质激酶活性，减少炎症途径[34]。2.3抑菌活性甘草中因含有皂苷、生物碱、酚类和单宁等成分，具有一定抑菌活性[4]。相关研究采用连续稀释法和纸盘评价法评估了甘草叶的乙醇和水提取物的抗菌效力，结果表明，甘草的乙醇提取物对白色念珠菌和革兰氏阳性菌具有抗菌潜力，具体抑菌效果则取决于其使用剂量[35]。GUPTA等[36]研究发现，500 mg/L的甘草具有抗分枝杆菌活性，29.16 mg/L甘草可能起到抑制结核杆菌（H37Rv）和结核分枝杆菌（H37Ra）的作用，具有抑制革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的潜力。SHIRAZI等[37]采用琼脂扩散法和稀释法比较了甘草提取物对蜡样芽孢杆菌、大肠杆菌、铜绿假单胞菌和金黄色葡萄球菌的抗菌能力，结果表明，甘草提取物对金黄色葡萄球菌的抑制作用最强，对铜绿假单胞菌的抑制作用最弱。综上所述，甘草及其提取物可作为一种潜在的治疗细菌感染的药物。2.4其他活性除抗癌、消炎、抗氧化、抑菌等作用外，甘草中的甘草酸苷具有预防龋齿的功效，可通过抑制牙菌斑中的酸生成减少牙釉质崩解[38]。有研究发现，一定剂量的光甘草定可抑制肌纤维母细胞活性，抑制槟榔碱诱导的肌纤维母细胞激活，未来可用作治疗口腔黏膜下纤维化（OSF）的天然抗纤维化药物[39]。此外，甘草根中存在几种神经保护化学物质，可用于治疗有症状或急性缺血性中风患者[40]。还有研究从甘草提取物中提取了3种三萜类化合物和5种黄酮类化合物，具有一定抗糖尿病和抗哮喘作用[41-42]。甘草中的甘草酸、甘草苷、光甘草定可能成为新型冠状病毒SARS-CoV2主蛋白酶（Mpro）的抑制剂，可以作为SARS-COV2主要蛋白酶的拟用药物[43]。3甘草在动物生产中的应用甘草地上部分茎叶繁茂，种植3年后一般可产鲜草约21 000 kg/hm2[44]。此外，甘草茎叶中含有丰富的干物质、粗蛋白、氨基酸等营养成分。张继等[23]研究发现，乌拉尔甘草和刺果甘草中含有18种氨基酸，各种常量元素和微量元素也很丰富，其高钾低钠的特性有助于维持细胞内外的平衡，因此甘草被认为是家畜的优良饲料。3.1提质增重甘草及其提取物可提高家畜的生产性能。李宁等[7]研究发现，在育肥猪的基础日粮中添加0.1%甘草粉，50 d后育肥猪平均日增重为0.90 g，明显高于对照组（0.73 g）。ZHENG等[8]研究发现，与对照组相比，添加甘草多糖组的紫鹅体重和平均日增重显著提高，料重比显著降低，屠宰率提高了0.78%，其中添加3 g/kg的甘草多糖效果较好。候惠宁等[45]研究发现，与对照组相比，当甘草多糖添加量为600、900 mg/kg时，1~42日龄肉鸡的日增重均显著增加，料重比显著下降。MENG等[46]在饲料中添加0、0.5%、1.5%、2.5%和4.0%的甘草，探究其对鲤鱼生长性能的影响，发现饲喂15周后，甘草对鲤鱼的生长和饲料利用率均具有显著的促进作用，其中甘草添加量为4.0%时，鲤鱼的增重率（91.82%）、饲料转化率（329.11%）和蛋白质效率（1.43）均达到最大值。氨基酸的数量和组成是评价肉类营养价值和感官风味的关键指标，也是影响肉类质量的一个重要因素。侯芳等[47]研究认为，在饲料中添加20.41%甘草茎叶，育肥期阿勒泰羊羊肉肌苷酸含量较对照组提高了20.67%，而胆固醇含量比对照组降低了45.33%，最长肌中谷氨酸、甘氨酸、组氨酸、赖氨酸和精氨酸含量分别比对照组高2.45%、1.45%、2.67%、1.91%和2.02%。李帅兵等[48]研究发现，与对照组相比，日粮中添加甘草提取物肉鸡56和84日龄体重显著增加，粗蛋白、粗脂肪和粗纤维表观代谢率显著提高，并且肉鸡肝脏功能和肉质未受到负面影响。3.2增强免疫力ENAS等[9]研究发现，与对照组相比，在基础饲粮中添加1、2、3 g/kg甘草提取物，可显著提高雏鸡红细胞、白细胞、血红蛋白、血浆总蛋白和白蛋白浓度，当甘草提取物的添加量为2、3 g/kg时，雏鸡免疫指标提升效果更好。HE等[10]研究发现，与对照组相比，饲粮中添加0.02%甘草次酸可使断奶仔猪采食量提高14.8%，平均日增重提高20.0%，提高了血浆精氨酸浓度；第21 d时，0.02%甘草次酸组绒毛高度显著高于对照组，断奶仔猪的抗病力明显提高。甘草及其提取物可通过调节肠道屏障功能以及调节免疫细胞释放免疫因子增强动物机体的免疫功能。免疫球蛋白A（IgA）和免疫球蛋白G（IgG）约占血清中球蛋白的70%，其含量缺乏会导致体液免疫降低。刘俊峰等[49]采用酶联免疫吸附法每隔15 d 检测拉库尔羊血清IgA和IgG的水平，结果发现，甘草皂苷处理组中的卡拉库尔羊血清IgA和IgG含量均显著高于对照组。CHEN等[50]研究发现，200 mg/kg甘草酸组虾的血细胞计数（THC）、血清酚氧化酶（PO）和超氧化物歧化酶（SOD）活性显著高于对照组；饲料中添加甘草酸后，对虾的病后累积死亡率（8.33%~16.67%）显著低于对照组（36.67%）。上述结果表明，甘草酸可以增强虾的非特异性免疫系统，提高其抗病力，并提高对虾养殖的产量。陈伟松等[51]研究发现，与对照组相比，甘草多糖组肉鸡血清中的免疫球蛋白M（IgM）、白细胞介素-2（IL-2）含量显著提高；添加500或1 000 mg/kg甘草多糖可以显著提高肉鸡的机体免疫力。炎症发生常伴随TNF-α、IL-1β和IL-6等促炎细胞因子水平的升高，以及氧化应激反应加剧。田梦悦等[52]利用不同浓度甘草查尔酮A处理奶牛真皮细胞，结果发现，与脂多糖模型组相比，当甘草查尔酮S添加量大于10 mg/L时，细胞中TNF-α、IL-1β、IL-6和MDA水平显著降低，SOD活性显著提高，表明甘草查尔酮A可有效抑制由脂多糖诱导的奶牛蹄真皮细胞炎性。3.3调节脂类代谢动物生长后期脂肪会迅速在皮下和腹腔内大量沉积，脂肪过多沉积会影响畜禽的健康。常彦飞等[11]研究发现，与对照组相比，在基础日粮中添加1 000、2 000、3 000、4 000 mg/kg甘草提取物，滩羊皮下脂肪重分别降低了20.16%、14.40%、18.11%、20.16%，当甘草提取物添加量为3 000 mg/kg时，血清总胆固醇降低效果最显著。此外，研究还发现，与对照组相比，甘草提取物添加量为4 000 mg/kg时，滩羊肝脏甘油三酯含量下降了45.5%；同时，甘草提取物还显著提高了分解酶活性。张才等[12]发现，甘草多糖添加量为500、1 000 mg/kg时能够显著降低22~42日龄肉鸡的血清谷丙转氨酶活性及甘油三酯、尿酸含量，从而改善了血脂，促进了脂肪代谢，提高了蛋白质的利用。DESOUKY等[53]在斑点叉尾鮰饲料中补充1.2 mg/kg的甘草酸，发现斑点叉尾鮰胆固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白含量降低，高密度脂蛋白含量增加。KENNETH等[54]研究发现，随着日粮中甘草酸比例增加，团头鲂肝体指数和肝脏脂质含量显著降低，0.3 mg/kg的甘草酸对改善团头鲂体内的脂质沉积具有积极影响，且对团头鲂生长性能无不利影响。3.4维持肠道健康肠道是家畜消化和吸收营养的重要部位，肠道的健康会直接影响家畜对营养物质的吸收。肠道的物理屏障由固有层、肠绒毛、肠上皮和肠细胞内各种紧密附着的蛋白质组成。WU等[13]研究发现，所有添加甘草多糖处理组的鸡肠道固有层结构完整，小肠上皮健康；与对照组相比，甘草多糖处理组十二指肠、空肠和回肠的绒毛数量显著增加，并且与甘草多糖的添加量成正比；与对照组相比，甘草多糖处理后肠道杯状细胞的分泌活性明显提高。结果表明，甘草多糖能够提高公鸡肠道结构完整性，促进肠道发育。何子双等[14]研究发现，与对照组相比，在基础日粮中添加甘草次酸可显著提高仔猪肝脏指数、小肠质量/长度比、空肠和回肠绒毛高度及回肠隐窝深度，增强了空肠上皮细胞鸟氨酸脱羧酶活性，从而改善了黏膜结构，促进了仔猪小肠和肝脏的发育。家畜肠道菌群能够影响肠道屏障和局部免疫反应，从而影响家畜肠道健康。郭同军等[55]采用甘草茎叶代替苜蓿饲喂健康的泌乳后期的荷斯坦奶牛，发现甘草茎叶可增加瘤胃液中反刍兽新月形单胞菌、总普雷沃氏菌和产琥珀酸丝状杆菌等有益菌群数量，有利于瘤胃发酵，从而提高饲料利用率。WU等[13]研究发现，与生理盐水组相比，甘草多糖可改变公鸡肠道菌群组成，其中饲喂600 mg/kg甘草多糖可显著促进公鸡肠道中拟杆菌属和乳酸杆菌的增殖，抑制丹麦菌增殖。可见，甘草提取物对动物肠道健康的调节作用可能与肠道完整性与肠道菌群的变化密切相关。4展望甘草具有开发成新型绿色添加剂替代抗生素在动物生产中应用的潜力。饲粮中添加甘草或甘草提取物对动物具有提质增重、增强免疫力、调节代谢等功能。但目前关于甘草在饲用方面应用的研究尚处于起步阶段，因此甘草的饲料化利用研究具有广阔的开发前景。未来研究方向可重点聚焦于开发不同类型甘草饲料添加剂、添加量及其与其他添加剂的协同作用或拮抗作用。