我国农业农村部194号公告规定，自2020年7月1日起禁止使用除中草药外的所有促生长类药物饲料添加剂，因此开发绿色、安全的添加剂产品成了研究热点[1]。近年来，越来越多的研究者开始重视功能性低聚糖在动物生产中的生理作用[2]。功能性低聚糖主要包括低聚木糖（xylo-oligosaccharides，XOS）、低聚果糖、低聚半乳糖、低聚异麦芽糖和大豆低聚糖等。其中XOS的来源广泛、无毒副作用，可以提高肠道内双歧杆菌的活性[3]。XOS作为半纤维素中的有效成分，一般可由玉米芯、甘蔗渣、橄榄、稻壳和棉籽壳等富含木聚糖的木质纤维素材料直接水解而成，具有较大的开发潜力[4]。XOS具有抑菌[5]、抗炎[6]、调节血糖[7]、抗氧化[8]等生理功能。同时，XOS具有安全无毒、耐热、耐酸等特点，与其他添加剂产品（如丁酸梭菌等）联合使用不会对动物产生不良影响[9-10]。因此，XOS可成为一类绿色、安全的饲料添加剂。本文旨在针对XOS的制备方法、生理功能及其在动物生产中的应用进行综述，为XOS在动物生产中进一步的开发及合理利用提供参考。1XOS的理化性质及制备方法XOS的分子式为C21H20O6，广泛存在于玉米芯、麦秆等半纤维植物中。XOS为无色至浅棕色液体或白色固体，其糖浆为浅黄色黏稠状液体，相对甜度约为40%，甜度与蔗糖相同。此外，XOS具有耐热、耐酸、不易分解、低热量等特点[11]。目前，XOS的主要制备方法有酸水解法、酶水解法、微波处理法、超声波制备法等（见表1）。强无机酸可以有效地裂解和催化木聚糖骨架中相邻木糖单元之间的糖苷键[12-13]。XOS的酸水解制备法原理是通过酸水解木聚糖，从而高度聚合形成XOS。酶水解法制备XOS是利用一些微生物中分泌的木聚糖酶对木聚糖进行水解[14]。微波处理法是通过电场的交替变化产生摆振，使分子间剧烈摩擦并释放出大量热量，同时电磁力将木聚糖水解成XOS。XOS超声波制备法是通过超声波震动，使大分子物质的化学键发生断裂，同时破坏其表面结构，利于原料与酶结合进而水解。综上所述，考虑到酸水解法的制备过程中会产生大量的糠醛和单糖，且收获率不高，微波处理法和超声波制备法存在提取率不足等特点，而酶水解法制备XOS具有高纯度、高提取率的优点，因此目前工业化生产XOS多采用酶水解法。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2024.04.024.T001表1XOS的制备方法制备方法制备条件优点提取率/%文献来源硫酸水解法水解酸度0.7 mol/L、温度90 ℃、时间60 min低成本、低耗时6.15WANG等[15]乙酸水解法45%乙酸、温度86 ℃、时间20 min制备方法简单、制备纯度高20.14ZHANG等[16]毕赤酵母木聚糖酶水解法2%毕赤酵母木聚糖酶、pH值4.8、温度60 ℃、时间24 h制备纯度高、提取率高76.00刘代云等[17]Sunson酶水解法1 kU/g Sunson酶、温度40 ℃、时间4 h制备纯度高、提取率高90.00WANG等[18]微波处理法微波功率209 W、微波时间80 s较高提取率、稳定性强32.00ISCI等[19]超声波处理法超声功率1 200 W、超声时间30 min、加酶量10 U/g、酶解时间6 h较高提取率、稳定性强17.40张媛等[20]2XOS的主要生理功能2.1抑菌XOS对大肠杆菌和金黄色葡萄球菌具有抑制效果，且能够促进乳酸菌和枯草芽孢杆菌等有益菌的生长[21-22]。乳酸杆菌可通过占位定植，分泌过氧化氢和细菌素等抑菌物质，进而防止致病微生物的生长繁殖，同时乳酸菌和双歧杆菌可利用XOS发酵产生大量短链脂肪酸，进而抑制多种致病微生物生长[23]。寡糖可通过渗透作用进入菌体的内部，阻碍细菌DNA复制，干扰RNA和蛋白质的合成从而抑制细菌的繁殖[24]。此外，范程瑞[25]研究发现，培养基中存在其他的糖类时，添加不同浓度的XOS后，致病菌的生长被抑制，原因可能是XOS阻止了致病菌对营养物质的吸收，并对致病菌的结构造成了损伤，从而起到抑菌作用。马岩等[26]发现，XOS可显著降低大肠杆菌和沙门氏菌对肠上皮细胞的黏附率。综上所述，XOS可通过促进有益菌生长或降低有害菌黏附率等实现抑菌效果。2.2抗炎XOS的抗炎作用主要体现在改善肠道炎症。WANG等[27]发现，在仔猪饲粮中添加0.02%的XOS能够促进盲肠短链脂肪酸产生，调节肠道酸性环境，进而提高拟杆菌相对丰度、降低厚壁菌水平，保护肠道免受炎症损伤。仔猪饲粮添加0.01% XOS还可减少血清干扰素-γ（IFN-γ）含量，并上调肠道紧密连接蛋白（ZO-1）表达，维护肠道屏障功能[28]。FEI等[29]研究表明，XOS可提高大鼠肠道中产生丁酸的细菌比例，从而改善肠道微生物结构，增加产生短链脂肪酸的微生物丰度，防止肥胖引起的结肠炎症的发生。费雁泉[30]使用0.2% XOS灌胃肥胖大鼠，发现XOS可通过抑制脂多糖（LPS）、肿瘤坏死因子-α（TNF-α）等表达，从而缓解结肠上皮黏膜的溃烂和炎性浸润现象。徐喆等[31]报道，0.75% XOS可降低三倍体虹鳟肠道中白细胞介素-1β（IL-1β）、白细胞介素-2（IL-2）、白细胞介素-8（IL-8）、TNF-α等炎症因子的表达量，提高非特异性免疫能力。2.3调节血糖进入消化系统中的XOS多数被大肠中的有益生物菌群利用，对血糖浓度和血液胰岛素水平无显著影响，且不会造成脂肪沉积[32]。DELZENNE等[33]认为，XOS在肠道中经有益菌发酵后，产生的大量丙酸能够刺激肠道胰高血糖素样肽1（GLP-1）的产生，从而促进胰岛素的分泌来降低血糖水平。陈海珊等[34]研究发现，0.04%木二糖可有效降低血糖水平，抑制了小鼠体内的脂肪沉积。WANG等[35]研究发现，添加5%麦麸制备的XOS能够显著降低肥胖小鼠血糖水平。KHAT-RIRI等[36]发现，在2型糖尿病大鼠饲粮中补充0.05%稻壳来源的XOS可通过改善肠道微生物群和减轻内毒素血症的症状，从而实现对血糖的控制。2.4其他功能XOS具有抗氧化作用，这可能与XOS含有的酚类取代基结构有关[37]。XOS的抗氧化活性在动物试验中主要体现在非酶抗氧化物质含量与抗氧化酶活性的提高[38]。周建民等[39]在海兰褐蛋鸡饲粮中添加0.08%的XOS，可线性改善蛋鸡血清抗氧化功能，主要体现在血清中谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性的提高以及血清中丙二醛（MDA）醛含量的降低。ABASUBONG等[40]研究表明，在饲粮中添加1.5% XOS可显著提高钝吻鲷（Megalobrama amblycephala）肝脏超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和GSH-Px的活性，从而改善钝吻鲷的抗氧化功能。机体的抗氧化能力与脂质代谢密切相关，XOS还具有改善机体脂质代谢的功能。蛋鸡饲粮中添加0.08% XOS可使血清低密度脂蛋白含量呈线性降低，并显著降低蛋黄中胆固醇和甘油三酯的含量，进而调节蛋鸡脂质代谢[39]。另有研究发现，在大鼠饲粮中添加5%麦麸来源的XOS，提高了肠道短链脂肪酸含量，从而抑制了胆固醇的合成，改善了高脂饮食大鼠的脂质代谢[35]。3XOS在动物生产中的应用3.1提高生产性能和繁殖性能XIAO等[41]研究表明，与对照组相比，在蛋鸡产蛋后期饲粮中添加0.015% XOS，可以使产蛋率提高10.23%，日产蛋量提高10.34%，料重比降低6.99%。另有研究报道，与对照组相比，在肉鸡饲粮中添加0.01% XOS可使料重比降低3.42%[42]。TAN等[43]研究发现，在断奶仔猪饲粮中添加0.05% XOS可显著提高血浆α-淀粉酶和碱性磷酸酶活性，并调节对氨基酸的利用率，从而促进断奶仔猪的生长发育。有研究表明，与对照组相比，饲粮中添加0.02% XOS可使断奶仔猪平均日增重增加15.05%，料重比降低9.84%，腹泻率降低58.99%[44-45]。LIU等[46]在鲫鱼饲料中添加0.1% XOS，发现与对照组相比，鲤鱼的增重率提高了25.71%。此外，XOS可通过改善母猪泌乳量和机体健康提高繁殖性能。在饲粮中添加0.03% XOS和0.05%活性酵母能够使围产期母猪泌乳量提高29.58%，仔猪均重提高8.46%，并显著提高仔猪血清免疫球蛋白含量[47]。LI等[48]在健康2胎妊娠母猪饲粮中添加0.05% XOS，发现XOS可使母猪的产仔数提高27.51%，产活仔数提高30.44%，健仔数提高24.11%，与0.03%益生菌联用还可使母猪发情间隔缩短0.25 d。刘伟等[49]在妊娠后期母猪饲粮中添加0.05% XOS，缓解了妊娠母猪便秘的发生，并使仔猪的成活率提高4.24%，断奶重增加0.34 kg。综上所述，XOS可通过调节营养物质的消化吸收、降低腹泻率、提高母猪泌乳量和仔猪窝重等方式来提高生产性能和繁殖性能。3.2调节肠道健康肠道菌群的平衡在动物生产中起到重要作用。XOS与其他功能性低聚糖相同，不会被消化酶水解，可以完整地到达肠道远端并被肠道微生物吸收。木聚糖酶和XOS的结合可以降低XOS黏度，促进营养物质吸收并刺激肠道中的微生物群落生长，提高粗纤维降解率和产短链脂肪酸的效率，从而改善肠道健康[50-51]。在妊娠后期母猪饲粮中添加0.017 5% XOS可增加母猪粪便微生物多样性，显著提高盲肠中双歧杆菌的相对丰度。此外，仔猪饲粮中添加0.017 5% XOS可促进十二指肠和空肠发育，提高养分的消化利用率[52-53]。YIN等[54]研究发现，在断奶仔猪饲粮添加0.01% XOS，增强了仔猪肠道微生物群落多样性，降低了血清IFN-γ含量，并上调了ZO-1表达，从而改善了肠道功能。另有研究发现，在蛋鸡饲粮中补充0.02% XOS，增加了空肠的绒毛高度和隐窝深度比和相对长度，显著提高了盲肠内双歧杆菌的相对丰度，改善了蛋鸡肠道健康[55-56]。王沁玥等[57]使用3 g/d XOS灌胃小鼠，发现小鼠血清中D-乳酸水平显著降低，ZO-1和闭合蛋白表达量增加，从而改善了肠道健康并减少腹泻。陈晓瑛等[58]在凡纳滨对虾幼虾基础饲粮中添加0.04% XOS，发现XOS显著提高了幼虾肠道淀粉酶活力、肠壁厚度、肠绒毛高度、双歧杆菌和肠道总菌数量，显著降低了弧菌数量。3.3改善肉品质谢菲等[59]研究发现，在育肥猪基础饲粮中添加0.05% XOS，可显著提高肉色的红度（a*值）与黄度（b*值），且添加XOS可促进肠道有益菌的产生，并进一步产生挥发性脂肪酸，从而降低肠道pH值，促进了镁离子的吸收，进而显著降低肌肉pH值。庄洪廷[60]研究表明，XOS具有提高猪肉系水力的作用，且在0.013%添加量时效果最佳。邢廷杰等[61]研究表明，在育肥猪饲粮中添加0.01% XOS可通过提高肌肉粗蛋白和氨基酸含量，上调肌肉纤维类型和肌肉生长相关基因肌分化因子（MyOD）和肌肉生长抑制素（MSTN）的表达水平，从而改善猪肉品质。此外，饲粮中添加不同剂量XOS对生长育肥猪的平均日增重、平均日采食量、料重比、胴体性状均无显著影响，但可通过提高肌肉粗蛋白含量等来改善猪肉品质[62]。邓文等[63]研究发现，在肉鸡饲粮中联合添加0.05%丁酸梭菌和0.03% XOS，可显著提高胸肌pH值和红度，并使胸肌滴水损失降低0.55%，从而改善肉鸡胸肌品质。在食品应用中，高静压技术处理的黑鱼（Channa argus）加入3%的XOS可显著提高鱼肉质弹性，增强功能特性和口感，且保留鱼肉的质构特征[64]。3.4提高免疫性能有研究指出，饲粮中补充0.01% XOS可显著提高20 d与40 d育肥猪血清中免疫球蛋白A（IgA）和血清免疫球蛋白G（IgG）含量，提高育肥猪的免疫能力[65]。在体重30~100 kg的三元育肥猪饲粮中添加0.025% XOS，显著提高了育肥猪血浆球蛋白含量，显著降低了白蛋白/球蛋白的比值，表明XOS对动物的免疫性能具有改善作用[66]。ZHANG等[67]研究发现，草鱼饲料中添加0.1% XOS可显著提高血浆溶菌酶活性，并显著降低MDA含量，使其有助于对抗嗜水气单胞菌（A.hydrophila）。1%玉米芯来源的XOS具有免疫功能和对无乳链球菌的保护功能，可提高罗非鱼的免疫性能[68]。李君华等[69]试验发现，在仿刺参（Apostichopus japonicus Selenka）幼参饲料中添加0.03% XOS可显著提高仿刺参体腔液中超氧化物歧化酶和碱性磷酸酶活性，从而提高其免疫性能。研究表明，在饲粮中添加0.015% XOS能够显著提高28日龄乳鸽肝脏、脾脏、胸腺及法氏囊免疫器官指数及血清IgG含量，增加14日龄乳鸽血清总蛋白和白蛋白含量[70]。以上研究结果不完全相同的原因可能与试验动物种类以及XOS使用剂量和来源有关。3.5其他应用效果XOS能够增加动物肠道绒隐比，增强对钙的吸收。高晋凤等[71]研究发现，在仙居鸡饲粮中联合添加0.03%茶多酚与0.03% XOS改善了蛋壳质量及卵磷脂含量，降低了胆固醇含量。李东东[72]研究发现，在饲粮中添加0.03% XOS能够改善蛋鸡的空肠形态结构，增加肠道对钙的吸收，从而提高蛋壳质量。马文锋等[73]研究发现，XOS提高了蛋鸡血清谷草转氨酶活性，降低了血清甘油三酯的含量，在产蛋后期蛋鸡日粮中添加0.04% XOS可改善蛋鸡的肝功能和脂质代谢效率。LI等[74]研究表明，XOS可通过肠-肝轴依赖机制增加肠道屏障的强度，进而改善肝脂代谢紊乱，减少体内炎症。JLA等[75]在饲粮中添加7% XOS，发现小鼠内脏脂肪含量显著降低，表明XOS作为添加剂可通过抑制脂肪合成标志物的基因表达和脂肪生成来减少肥胖发生的概率。4展望目前，动物生产中利用XOS越来越广泛，其制备方法也越来越便捷。XOS作为一种源于天然的功能性低聚糖，在肠道健康、生产性能、繁殖性能、抗菌、抗炎、抗氧化等方面均具有重要作用。XOS具有无毒、无残留、稳定性强等特点，在当前替抗养殖环境下具有广阔的市场空间。但不同方法制备的XOS收获率上有所不同，在各种动物试验中也表现出不同的应用效果，因此XOS的制备方法有待升级改善，其生理功能和有效结构有待进一步明确。