近年来，随着畜牧业的飞速发展，羊产业逐渐成为畜牧行业中重要支柱。通过营养调控手段提高羊的生产性能和羊肉品质，从而达到“降本、增效、提质”的目的，已成为当今畜牧行业研究的重点。胍基乙酸（GAA）是一种天然存在的氨基酸衍生物，同时也是脊椎动物体内肌酸（Cr）天然前体。它具有提高肌酸水平[1]、促进脂肪代谢、促生长等作用。然而，动物自身合成的肌酸量远远无法满足机体的需求。外源添加GAA可以有效补充肌酸合成的不足[2]，且成本比直接添加肌酸更低[3]。因此，GAA在畜牧生产中的应用前景非常广阔。目前，GAA在猪、牛和家禽等养殖业中得到广泛应用。大量研究证实，饲粮中添加GAA能够有效提高这些动物的生长性能和改善肉品质[4-6]。然而，关于GAA在羊生产中的应用研究尚显不足。因此，本文重点叙述GAA的理化性质与代谢过程、生物学功能及其在养羊生产中的应用，旨在为GAA在羊养殖中的进一步应用和研究提供参考。1GAA的理化性质与代谢过程1.1GAA的理化性质GAA又名胍乙酸或N-咪基甘氨酸，是一种常见的氨基酸衍生物。合成的GAA通常呈现为一种白色或微黄色的粉末状物质，分子结构式为C3H7N3O2，溶于水，熔点为280～284 ℃[7]，稳定性较好，室温下能够保存2年。1.2GAA的代谢GAA是肌酸的主要前体物质，也是肌酸生物合成途径的内源性化合物，在L-精氨酸甘氨酸脒基转移酶（AGAT）的催化下，由精氨酸（Arg）和甘氨酸（Gly）在胰腺和肾脏中合成。之后，胍基乙酸甲基转移酶（GAMT）催化依赖于S-腺苷蛋氨酸（SAM）甲基化GAA形成肌酸，后者参与能量和蛋白质代谢完成GAA生物转化[8]。肌酸和三磷酸腺苷（ATP）在肌酸激酶（CK）的作用下产生二磷酸腺苷（ADP）和磷酸肌酸（PCr）[9]。PCr的代谢终产物是肌酐，肌酐一般通过尿液从体内排出[10]。GAA的代谢过程见图1[8]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2024.05.028.F001图1GAA的代谢过程注：Ornithine为鸟氨酸，SAH为腺苷高半胱氨酸。2GAA的生物学功能2.1促进肌酸合成，提高能量供应GAA作为合成肌酸的前体物质，添加GAA可促进肌酸合成。同时，GAA还能够提高肌酸及磷酸肌酸供应水平，肌酸与磷酸肌酸一起构成磷酸原能量缓冲系统。当机体ATP供应不足时，可重新合成ATP，加强机体能量的供应[11-13]，有效改善机体代谢途径，延缓屠宰后肌肉的糖酵解速率以及乳酸的积累，提高系水力，肌肉嫩度得到改善[14]，进而提高肉品质和生长性能。补喂GAA提高了伊犁马血浆肌酸代谢物浓度，促进其对GAA的快速吸收以供机体利用[15]。LI等[16]研究发现，在兔子饲粮中添加GAA可以改善兔子的生长性能和胴体性状。2.2节约精氨酸，促进机体生长Arg作为GAA的前体，添加GAA可以减少机体内Arg消耗，而保留下来的Arg可以参与机体其他合成代谢活动[17]；同时，Arg是合成蛋白质的原料，不仅可以促进蛋白质的合成[18-19]，加快肌肉生长速度，还能够调节机体生长相关激素的分泌，对机体代谢起着重要的作用[20]，进而改善动物的生长性能。MAJDEDDIN等[21]研究发现，补充GAA可以改善慢性周期性热应激期间的饲料转化率和存活率，这可能与增强的胸肌能量状态和精氨酸节约效应有关。另外，Arg作为携氮最多的氨基酸，可以促进氮沉积，提高蛋白质利用率[22]，而一氧化氮（NO）则可以抑制皮下脂肪组织中的脂肪生成[23]，进而改善动物脂肪沉积过多以及肉质下降的问题。岳萌萌[24]研究发现，饲粮中添加0.5%的GAA，荷斯坦育肥牛皮下脂肪和胴体脂肪沉积显著降低，同时育肥增重指标和屠宰指标呈增长趋势。2.3其他功能GAA除了参与肌酸的合成、提高肌酸水平、节约精氨酸等作用，还有改变精氨酸代谢、参与氨基酸合成、调节神经，并对机体免疫系统和抗氧化系统调节起到积极的作用。耿凯等[25]研究表明，饲粮添加0.5%的GAA中药制剂能增强育肥猪机体免疫力和抗氧化能力。李子平等[26]研究发现，饲粮添加0.5 g/kg的 GAA能够改善热应激引起的氧化损伤，提高了肉鸡的抗氧化状态。3GAA在羊生产中的应用3.1GAA对羊生长性能的影响饲粮添加GAA可以提高不同日龄羊的生长性能。平均日增重采食量、料重比等是衡量生长性能的重要指标。张仕琦等[27]研究报道，在绵羊饲粮中补喂30 mg/kg BW GAA，采食0~12 h时，绵羊血浆GAA含量显著升高；采食后8 h，血浆肌酸含量显著升高，增加了尿液中肌酐的排出量，具有提高绵羊平均日增重的趋势。张含等[28]研究发现，饲粮中添加0.04%过瘤胃胍基乙酸（RPGAA），第1~40 d，平均日增重极显著高于对照组，说明饲粮添加RPGAA可提高育肥后期湖羊公羊的生长性。此外，杨昊[29]在羔羊饲粮中补喂GAA及甲基供体（过瘤胃甜菜碱，RPB），结果表明，当补喂水平为1 500 mg/kg GAA+4 g/d RPB时，与对照组相比，饲喂2 h后，哈萨克羔羊的血浆GAA浓度显著升高了32.24%；试验第1~30 d，日增重显著增加了11.95%，料重比降低了11.50%。ZHANG等[30]研究发现，与对照组相比，羔羊基础饲粮中添加0.08% GAA+0.06%瘤胃保护蛋氨酸（RPM），平均日增重显著提高，料重比显著降低。主要的作用机制是RPB和RPM作为甲基供体能够确保GAA合成肌酸时有足够的甲基，血浆中肌酸浓度增加[29]，从而促进了机体能量代谢和生长发育，提高了饲料利用率。甜菜碱（BT）作为甲基供体在机体营养代谢中发挥着重要的作用。添加GAA或BT可以增加血清中的总蛋白和肌酸水平。有学者在探讨GAA和BT对羔羊生长性能的研究时报道，添加GAA或BT可提高试验羔羊平均日增重和饲料效率[31-32]。由此得出，饲粮中添加GAA可增加肌酸的含量以及磷酸肌酸/ATP的比值，从而提高能量的利用率和饲料效率[33]。张海雷[34]研究发现，与对照组相比，补喂0.5 g/kg GAA羔羊18日龄血浆中的生长激素（GH）含量显著提高了39.43%；胰岛素样生长因子-1（IGF-1）的含量显著提高了39.96%，对于羔羊体重的增长起到了一定的促进作用。这是因为添加GAA能够提高血液中的IGF-1的含量，从而起到促进动物生长的作用[33]。刘笑梅等[35]研究报道，与对照组相比，基础饲粮中添加900 mg/kg GAA，羔羊的末重和平均日增重显著提高，料重比显著降低。原因主要是外源添加GAA使GAA内源合成减少，同时机体Arg的消耗量减少使其更好地参与机体能量代谢，促进机体生长。有研究发现，饲粮添加GAA对养殖经济效益有一定的提高作用[36]。李秀丽[37]研究表明，基础饲粮中添加10 g/d的复方胍基乙酸（15%），与对照组相比，杜泊羊和小尾寒羊的杂交羊的末重显著提高7.86%，料重比显著降低，每只羊每天多创造利润0.69元。以上研究表明，饲粮中添加GAA对羊的生产具有积极的影响。然而，ZHANG等[38]研究报道，在全混合饲粮中添加未经瘤胃保护处理的500 mg/kg GAA显著降低了3月龄哈萨克公羔羊的干物质采食量。其主要原因可能是饲粮中的GAA提高了磷酸肌酸水平，增加了肌肉中的ATP含量，节省了蛋白质合成所需的原料和能量物质。能量供应大于需求，从而减少了食物摄入量[39]。综上所述，GAA对羊生产性能有提升的作用，主要表现在提高平均日增重、饲料利用率、IGF-I含量等方面。然而，到目前为止，关于包被GAA在羊上的研究报道还相对较少。在羔羊的不同生长阶段，饲粮中GAA的适宜添加水平仍需要进一步研究。3.2GAA对羊瘤胃发酵功能的影响在饲粮中添加适量的GAA对反刍动物瘤胃微生物菌群的生长繁殖、数量和酶活性起到促进作用[31]。任国栋[40]研究指出，饲粮中添加GAA可显著降低羔羊瘤胃液pH值，极显著升高丙酸和总挥发性脂肪酸浓度，显著提高了羔羊瘤胃蛋白酶活性。这也说明了饲粮添加GAA有促进羔羊瘤胃发酵的作用。通常瘤胃发酵程度与其内部的微生物息息相关。有研究发报道，瘤胃微生物蛋白（MCP）含量会随饲粮GAA添加水平的增加而呈现显著的上升趋势，添加GAA能够促进MCP的合成，加快非蛋白氮的分解[35]。其主要原因在于饲粮中添加适宜水平的GAA提高了瘤胃内微生物的数量，进而使MCP含量升高，MCP含量与GAA添加量呈正相关。反刍动物约70%~80%的能量来源于瘤胃中的挥发性脂肪酸，主要是乙酸、丙酸和丁酸等。这些挥发性脂肪酸（VFA）的含量对瘤胃中微生物的降解具有直接影响。VFA产量升高，能量转化效率也相应提高[41-42]，从而更好地满足反刍动物的能量需求。刘森[43]研究发现，当添加0.06% GAA+BT和0.09% GAA+BT时，绵羊瘤胃发酵液中丙酸、TVFA、乙酸和丁酸含量显著升高，DM和NDF的表观消化率也得到显著提高。在饲粮中补充适宜的GAA能够改善瘤胃发酵环境，提高其营养物质的降解率。刘博[44]研究发现，饲粮中添加GAA与RP-Met能够显著增加瘤胃内乙酸、丙酸、丁酸含量，提高机体能量代谢，从而改善瘤胃内环境。另外，反刍动物具有独特的消化器官。瘤胃内部环境和菌群分布极为复杂、多样，因此维持其微生物的稳定性至关重要。在实际生产实践中，为了避免瘤胃菌群失调，可以使用包被GAA[45]。SPEER等[46]研究发现，对牛灌注GAA，牛体内GAA的生物利用率约为50%，这也反映了GAA在瘤胃中可能会被降解。另外，张仕琦[47]在研究外源添加GAA对绵羊瘤胃通过率的影响时发现，当外源添加GAA水平为550~1 650 mg/kg时，GAA在绵羊瘤胃的流通率为54%~84%；GAA在十二指肠流通率为36%~65%，表明瘤胃流通量高于十二指肠，主要原因可能是瓣胃将GAA作为氨基酸或小肽的类似物进行了吸收。GAA具有改善瘤胃内环境、提高瘤胃微生物含量、促进瘤胃发酵的作用，但未来仍需进一步研究包被GAA对羊瘤胃的影响以及作用机制。3.3GAA对羊肉品质的影响研究发现，在畜禽饲粮中添加GAA可以改善其肉品质[48-49]。肉色、pH24 h值、大理石花纹、失水率和剪切力等指标是衡量肉品质的重要指标。刘笑梅等[50]研究发现，饲粮添加300、600、900 mg/kg GAA时，屠宰24 h后羔羊背最长肌pH值均显著高于对照组；600 mg/kg的背最长肌L值显著高于对照组和300 mg/kg组，但与900 mg/kg组无显著差异；300、600、900 mg/kg GAA组的背最长肌系水力均显著高于对照组，分别提高了6.43%、4.79%和6.33%。任国栋等[51]研究指出，将900 mg/kg GAA添加到羔羊饲粮中，能够显著提高背最长肌pH24 h值，显著降低背最长肌失水率，但对背最长肌24 h亮度、红度、黄度值以及熟肉率均无显著影响。在背最长肌粗蛋白含量上表现出提高的趋势。肉pH值的变化反映了屠宰后糖酵解的强度和速度，外源添加GAA，肌酸含量增大，减缓了糖酵解进程，乳酸的积累减少，肉的pH值升高，从而增加了持水性。这是因为高pH值的肉具有封闭的结构，导致其保水性较高 [52]。也有研究发现，饲粮添加GAA和瘤胃保护蛋氨酸（RPM），增加了屠宰后24 h时的肉色a值和b值[30]，起到了改善肉品质的作用。晁雅琳等[53]研究报道，将0.08%、0.12% GAA添加到饲粮中，显著降低了舍饲滩羊尾脂/胴体重和胴体脂肪含量值，肌肉糖原含量、肌内脂肪、蛋白质含量也得到了显著提高，其中，添加0.08% GAA舍饲滩羊肌内脂肪含量较对照提高了53.74%。饲粮添加GAA能够改善舍饲滩羊脂肪沉积，提高净肉率及大理石花纹评分。LI等[54]研究发现，GAA能够改善肌肉质量，并改变肌纤维的分布，屠宰后羔羊肉的pH值和总抗氧化能力也得到了提高。GAA通过调节IGF-1/Akt/mTOR信号通路加速肌原纤维蛋白合成，并通过调节肌肉生长抑制素和磷酸化FoxO1的丰度，最大限度地减少蛋白质分解。刘博等[55]研究发现，饲粮中添加0.10%氮氨甲酰谷氨酸（NCG）+0.08% GAA，滩羊体脂分配得到显著改善，尾脂和胴体脂肪含量值显著下降，肌内脂肪含量、净肉率和大理石花纹评分都得到了显著提高，其中，肌内脂肪含量比对照组提高了58.42%，显著改善了滩羊体脂分配，提高了滩羊的肉品质。3.4GAA对羊其他方面的影响GAA对羊的精液、屠宰性能和抗氧化等方面也有一定的影响。李晓静[56]认为，在公绵羊饲粮中添加0.1%~0.2% GAA能够有效改善公绵羊的精液品质。主要表现是精子活力显著提高，而精液量未受影响。也有研究指出，饲粮添加0.08%和0.12% GAA能够显著提高舍饲滩羊屠宰率[47]。李秀丽[37]研究发现，饲粮中添加复方胍基乙酸，超氧化物歧化酶活性提高19.75%，谷胱甘肽过氧化物酶活性提高12.28%，过氧化氢酶的活性提高36.59%，而丙二醛的含量降低32.99%，总抗氧化能力提高37.44%。通常，抗氧化能力提高，免疫力也会得到提高，从而降低发病率。蔡文洁[57]研究报道，在饲粮中补喂1 500 mg/kg GAA时，血液中的GAA含量呈线性增加，极显著高于对照组和补喂500 mg/kg GAA组、1 000 mg/kg GAA组；同时，氮的保留率提高了16.93%，从而提高了其氮的利用率和消化代谢。上述研究结果表明，GAA可以改善羊的精液品质，提高屠宰率、抗氧化能力以及氮的利用率。但目前GAA对羊精液品质和氮利用率的影响研究较少，需要进一步深入研究。4结论GAA具有提高羊的生长性能、促进瘤胃发酵、改善羊肉品质等功能，在畜牧行业中有着广泛的应用前景。但在羊生产中的绝大多数研究主要集中在促生长、血液GAA的含量、瘤胃微生物、背最长肌pH值等方面，而在针对大理石花纹、熟肉率、剪切力等方面的研究数据相对较少。为了更好地了解GAA在羊生产中的应用情况，需要进行大量的动物试验以明确其在不同饲粮和瘤胃环境中的适宜添加剂量以及包被GAA在羊瘤胃中的利用率和相关的调控机制，从而为充分发挥GAA的潜力、提高羊的生产性能和肉品质提供参考。