反刍动物的机体发育、生理代谢和生产性能受饲粮组成的影响。粗饲料作为反刍动物重要的饲粮来源，约占反刍动物饲粮的40%~80%[1]。反刍动物瘤胃中的微生物群落可以对植物纤维进行水解和发酵，生成短链脂肪酸，为机体提供能量。因此，反刍动物的生长性能和畜产品（肉、奶制品、皮毛）品质在很大程度上取决于粗饲料的营养价值和质量[2]。我国饲草资源丰富，但不同来源饲草品质差异较大。因此，合理利用粗饲料资源、提高粗饲料的饲料转化效率是反刍动物养殖业的研究重点。本文总结了粗饲料的营养成分，综述了粗饲料对反刍动物瘤胃微生物、糖代谢、氮代谢、生长性能、屠宰性能和泌乳性能的影响及其作用机制，为粗饲料的合理利用、提高反刍动物生产性能和降低生产成本提供参考。1粗饲料分类粗饲料品质指标包括粗蛋白、粗脂肪、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、木质素、钙和磷等[2]，其中粗蛋白、粗脂肪、钙和磷是动物机体所必需的营养成分，中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维指标主要用于衡量植物纤维含量[3]。常规的反刍动物粗饲料主要包括禾本科牧草（燕麦草、羊草、黑麦草、苏丹草、高丹草等）、豆科牧草（苜蓿、三叶草、草木樨等）秸秆类饲草（玉米秸秆、小麦麦秸秆、稻秸、高粱秸、豆秸等）和青贮类饲草（玉米青贮）。反刍动物常用粗饲料的营养成分见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2024.05.025.T001表1反刍动物常用粗饲料的营养成分项目粗蛋白粗脂肪中性洗涤纤维酸性洗涤纤维粗灰分文献来源燕麦草5.23~18.500.06～3.1049.51～70.2826.39～44.531.23~15.07张书阅等[3]、刘欢欢等[4]黑麦草12.06~15.941.94～8.1332.23～73.7721.56～38.468.28~15.05乔子娇[5]、肖逸等[6]、王海英[7]羊草5.56~17.612.64～3.3930.71～36.1534.43～38.334.44~7.42王建丽等[8]、王丽娟[9]苜蓿13.00~22.001.63～2.7833.44～49.0028.44～41.007.93~13.00马晓霞等[10]、李德明等[11]、孙万斌等[12]玉米秸秆5.30~8.400.48～0.8352.10～76.2030.40～48.403.00~8.35WANG等[13]、赵子航[14]、王慧娟[15]、刘德军等[16]小麦秸秆1.88～4.620.66-1.3571.78～87.4043.80～58.205.82～10.94WANG等[13]、王慧娟[15]、刘培剑等[17]稻秸4.80~6.881.14~1.3366.20~76.9040.40~45.5012.01~14.05WANG等[13]、王庆等[18]%DM1.1禾本科牧草禾本科牧草种类繁多、资源分布广泛，具有产量高、适口性好、适应性强等特点，其中燕麦草和羊草等在反刍动物生产中应用比较广泛。燕麦属于冷季型牧草，抗寒能力强，能够较好地适应高海拔地区的高寒气候环境[19-21]。此外，燕麦草的适口性和饲料价值优于其他牧草。燕麦草的中性洗涤纤维和木质素的含量低于苜蓿等粗饲料，蛋白质含量适中，富含水溶性碳水化合物[22]。在反刍动物饲粮中添加燕麦草有助于提高动物的消化、吸收能力[21]。研究发现，燕麦草能够维持反刍动物瘤胃内环境稳态，提高瘤胃养分表观消化率，增加瘤胃微生物的物种丰度和多样性；提高奶牛产奶量和乳蛋白率；提高犊牛的平均日增重和羔羊肉品质[23-25]。综上所述，合理利用燕麦草对维持反刍动物健康、提高生长性能具有重要作用。1.2豆科牧草豆科牧草具有蛋白质含量高、适口性好和生物活性成分丰富等特点[26]，其中紫花苜蓿是广泛种植的豆科牧草。紫花苜蓿具有适应性强、耐旱、耐高温等优点，其粗蛋白含量高，氨基酸平衡，富含维生素和动物正常生长发育所必需的各种微量元素[27-28]。但苜蓿品质易受成熟阶段的影响，随着苜蓿物候期的延长，苜蓿茎木质化程度增加，叶茎比下降，蛋白质、脂肪含量和纤维消化率均会不同程度地下降[29-30]。苜蓿的营养成分能够快速在瘤胃内降解，为瘤胃微生物提供大量的可溶性蛋白，用于蛋白质的再合成、B族维生素合成和纤维素的消化；但苜蓿可溶性蛋白质的浓度高，超过瘤胃微生物有效利用氮的能力，因此反刍动物饲喂苜蓿时，需要适当饲喂水溶性碳水化合物和淀粉，从而提高反刍动物对苜蓿蛋白质的利用率[31-32]。1.3秸秆类饲草秸秆是农作物收获后所剩的风干残留物或副产品，我国玉米秸秆、水稻秸秆和小麦秸秆产量大，成本低，是反刍动物饲粮组成中常见的粗饲料来源[33]。秸秆含有蛋白质和矿物质等营养成分，但秸秆类粗饲料木质纤维素含量高，粗蛋白和易于发酵的碳水化合物含量低，导致秸秆类粗饲料营养物质消化率低[13,34]。对秸秆类粗饲料进行适当加工可以改善其质量，提高利用率。秸秆的加工处理方法主要有物理法、化学法和生物法，以上方法均是通过破坏秸秆细胞壁及纤维结构，增加秸秆与消化酶和微生物的接触面积，从而提高动物对秸秆的利用率[35]。其中生物法是利用微生物降解木质纤维素后，进一步使用酶处理，暴露纤维素和半纤维素，从而提高秸秆中微生物可利用碳水化合物的含量，具有安全、高效等优势[34,36]。研究发现，肉牛饲喂经过菌酶复合发酵的稻秸，能够提高瘤胃中挥发性脂肪酸（乙酸、丙酸、丁酸等）的含量，改善瘤胃发酵模式，进而提高饲料效率[37]。此外，在反刍动物饲粮中添加一定比例的秸秆替代优质牧草，动物干物质摄入量以及生产性能不会产生明显差异。因此合理利用秸秆类饲草能够节约优质牧草的使用量，提高动物养殖的经济效益[38-39]。2不同粗饲料对反刍动物瘤胃微生物的影响瘤胃微生物组成与粗饲料的营养成分存在密切关系。有研究表明，绒山羊采食粗纤维含量高的玉米秸秆，瘤胃中纤维分解菌产琥珀酸丝状杆菌的数量增加[40]。研究表明，采食苜蓿干草的绵羊瘤胃相关的纤维降解菌瘤胃球菌和梭状芽孢杆菌丰度增加，采食甜菜浆的绵羊果胶降解菌属密螺旋体和乳螺旋体的丰度增加，采食植物源豆粕的绵羊参与蛋白质代谢的螺旋毛菌属的丰度增加[41]。较高的植物纤维含量有利于增加瘤胃普雷沃氏菌和拟杆菌的相对丰度，有助于反刍动物利用植物多糖[42-43]。这可能是因为不同瘤胃微生物对粗饲料的消化具有选择性。例如，普雷沃氏菌相对丰度随着日粮中性洗涤纤维（NDF）和酸性洗涤纤维（ADF）含量的上升而上升，随着日粮蛋白和淀粉含量的上升而下降，而黄色瘤胃球菌和白色瘤胃球菌相对丰度随着ADF和NDF的上升而下降，随着蛋白和淀粉含量的上升而上升，厌氧真菌的相对丰度则随着NDF含量的上升而上升[44-45]。因此，粗饲料的营养成分会影响特定微生物的丰度，从而影响营养物质的消化率。3不同粗饲料对反刍动物机体代谢的影响3.1不同粗饲料对反刍动物糖代谢的影响动物体内75%~85%的能量来源于饲粮中的碳水化合物，粗饲料中碳水化合物分为纤维性碳水化合物（纤维素和半纤维素）和非纤维性碳水化合物（有机酸、糖类、果胶和淀粉等）[46-47]。反刍动物的饲粮结构以纤维性碳水化合物为主[48]。反刍动物瘤胃微生物能够将各类纤维性碳水化合物以及可溶性糖分解成葡萄糖，随后代谢产生挥发性脂肪酸，为机体提供能量[49]。由于大多数葡萄糖不能绕过瘤胃发酵到达小肠吸收，所以反刍动物体内代谢所需葡萄糖主要来源于肝脏的糖异生作用，而丙酸是糖异生的主要前体物质，丙酸被瘤胃壁吸收后，由瘤胃静脉携带到门静脉到达肝脏参与葡萄糖生成过程，因此丙酸对于反刍动物糖代谢至关重要[50]。不同粗饲料中碳水化合物的不同比例会影响瘤胃丙酸产量和动物糖代谢过程。WANG等[51]给奶牛分别饲喂玉米秸秆、苜蓿和稻草，发现饲喂不同粗饲料的乳糖和血糖含量具有显著差异，其中稻草组乳糖和血糖含量最低，这主要与饲喂稻草的奶牛瘤胃丙酸盐浓度不足、肝脏中糖异生降低导致可被乳腺利用的葡萄糖供应不足有关。这是由于不同粗饲料在瘤胃中营造出不同的营养环境，改变了瘤胃微生物中的组成和丰度。SUN等[52]发现，与饲喂苜蓿的奶牛相比，给奶牛饲喂30%玉米秸秆降低了瘤胃中与丙酮酸产生相关的微生物密螺旋体属、琥珀单胞菌属和产琥珀酸密螺旋体物种的相对丰度。研究表明，饲喂苜蓿的绵羊瘤胃中普雷沃氏菌、瘤胃球菌、琥珀酸菌等的丰度相对较高[53]。因此，不同粗饲料可以通过改变特定瘤胃微生物影响宿主的糖代谢过程。3.2不同粗饲料对反刍动物氮代谢的影响反刍动物摄入的氮主要来源于饲粮中的植物蛋白以及非蛋白氮，其中植物蛋白的相对含量因粗饲料的种类而异[54]。豆科牧草如紫花苜蓿、三叶草等均含有较高的蛋白质[55]。反刍动物瘤胃可以将大部分蛋白质分解为寡肽、氨基酸和氨，这些物质会被微生物利用合成菌体蛋白，而剩余未经瘤胃微生物分解的蛋白质以及部分菌体蛋白会到达小肠进行消化[56]。反刍动物对植物蛋白质的利用，受到粗饲料种类限制。原因是不同粗饲料中木质素和单宁含量不同[57]。木质素会影响微生物对粗饲料的降解程度，因此降低饲料利用率；而单宁能够与蛋白质结合形成稳定的复合物，从而抑制蛋白质降解，适宜剂量的单宁能够缓解蛋白质快速降解所引起的动物胀气[58]。但单宁含量过高会使通过反刍动物消化道的蛋白质未被吸收，从而导致营养成分损失[59]。并且不同牧草蛋白质含量和氨基酸组成不同，也会影响反刍动物对植物蛋白质的利用。研究发现，与饲喂玉米青贮的绵羊相比，饲喂燕麦草提高了机体对氮的利用率，其中氮的表观消化率、沉积氮和氮保留率分别提高了7%、4%和10%，这可能与饲粮氮含量有关[23]。蛋白质含量是衡量牧草品质的重要指标，但动物对蛋白质的需求，本质上是对氨基酸的需求，饲粮中合理的氨基酸组成与比例能够保证蛋白质被有效利用[60]。WANG等[61]研究发现，饲喂不同粗饲料的奶牛瘤胃和小肠内容物中氨基酸组成不同，且饲喂秸秆和稻秸的奶牛十二指肠可吸收亮氨酸比例比苜蓿组减少25%，表明秸秆和稻秸中亮氨酸缺乏可能会限制氨基酸的平衡吸收。4不同粗饲料对反刍动物生产性能的影响4.1不同粗饲料对反刍动物生长性能的影响反刍动物对粗饲料的发酵能力、代谢产物生成、消化吸收等均因粗饲料来源以及化学结构的多样性有较大差异[62]。因此，粗饲料来源会影响反刍动物的采食量、饲料转换率和日增重等。董春晓等[63]研究发现，与饲喂玉米芯、葵花籽壳和油菜秸秆相比，饲喂玉米秸秆的育肥湖羊干物质采食量提高了0.1 kg，平均日增重提高了0.01 kg，原因可能是玉米秸秆有利于纤维分解菌的生存，促进了纤维素在瘤胃中的降解率。但有研究发现，玉米秸秆组羊的体增重低于苜蓿组，这主要是由于玉米秸秆的品质较低，而反刍动物对豆科植物的采食量较高，且苜蓿在瘤胃发酵率和瘤胃通过率均相对较高[64-66]。低品质粗饲料与高品质粗饲料混合饲喂时，在适当的饲喂比例下，能够达到单一饲喂高品质粗饲料的效果。谷志勇等[67]研究发现，使用不同比例的饲用油菜（15%、20%、25%和30%）替换湖羊饲粮中的花生秧对湖羊的平均日采食量、平均日增重、体尺均无显著影响。SUN等[68]研究发现，给羔羊饲喂40%玉米秸和60%苜蓿干草混合物改善了饲喂单一牧草时羔羊采食量低、体增重慢的问题。以上结果表明，粗饲料对反刍动物的消化吸收以及生长性能具有重要的调节作用，且具有显著的饲料组合效应。4.2不同粗饲料对反刍动物屠宰性能和肉品质的影响屠宰性能是评价动物产肉性能的重要指标。研究发现，不同粗饲料对动物的胴体重、净肉率、皮下背膘厚度等具有不同影响[69]。研究发现，早期饲喂苜蓿可以提高肉质的眼肌面积和剪切力，而饲喂芦苇草能通过改善肉质脂肪颜色、增加肌肉嫩度来提高羊肉品质[70]。研究表明，与饲喂精料的羔羊相比，饲喂苜蓿改善了羔羊肉品质，显著提高了共轭亚油酸、ω-3脂肪酸和α-生育酚的含量[71-72]。此外，经过适当加工处理的粗饲料能够提高反刍动物肉品质。张转弟等[73]给安格斯牛分别饲喂10%的发酵稻草和普通稻草，结果发现，与饲喂普通稻草的肉牛相比，饲喂发酵稻草的肉牛肌肉单不饱和脂肪酸、多不饱和脂肪酸、必需氨基酸、非必需氨基酸和总氨基酸的含量均显著提高。姜碧薇[74]发现，与未经处理的粗饲料相比，用酶菌混合处理的荞麦秸秆、稻草和苜蓿干草饲喂滩羊，胴体重、屠宰率、眼肌面积、净肉重和肌肉蛋白质含量均明显升高，表明经过适当处理的粗饲料对提高羊肉品质具有重要作用。4.3不同粗饲料对反刍动物泌乳性能的影响动物乳汁中富含丰富的营养成分，如蛋白质、脂肪、乳糖、维生素和矿物质等[75]。产奶量、乳脂含量、乳蛋白含量和乳糖含量是衡量动物泌乳性能以及乳品质的重要指标[76]。粗饲料不能被动物直接利用，但通常其发酵产物是乳汁合成的重要营养来源。粗饲料会被反刍动物瘤胃微生物发酵成挥发性脂肪酸，经瘤胃壁吸收入血进入循环，参与机体各类代谢过程。影响粗饲料对动物泌乳性能发挥作用的因素主要有两个方面。一是粗饲料的营养价值。血液氨基酸是乳蛋白合成的底物；乙酸和丁酸通过从头合成途径合成脂肪酸，是乳脂从头合成的关键前体物之一；丙酸在肝脏参与糖异生过程合成葡萄糖，生成的葡萄糖在乳腺作为能量并用于合成乳糖[77-79]。因此，粗饲料蛋白含量以及经微生物发酵产生的挥发性脂肪酸种类和含量是影响动物泌乳性能和乳品质的重要因素。二是干物质采食量决定了母畜用于维持和生产的营养成分总量。OBEIDAT等[80]研究发现，饲喂秸秆的母羊采食量低，且乳品质较差；而饲喂苜蓿干草的母羊其干物质采食量、乳糖和乳蛋白含量均较秸秆组显著提高。这主要是由于秸秆的中性洗涤纤维含量比苜蓿高，过高的中性洗涤纤维含量会因为胃肠道的填充作用而影响干物质采食量，而苜蓿具有中性洗涤纤维含量低且瘤胃降解率高的特点[64,66]。反刍动物采食营养成分含量一致的饲粮时，干物质采食量多的动物泌乳性能或乳品质也会相应提高。郝小燕[65]研究发现，玉米纤维饲料和羊草替代部分苜蓿干草时，奶牛干物质采食量提高了1.2 kg/d，干物质消化率提高了3%~4%，乳蛋白产量提高了7.5%。这可能是由于采食玉米纤维饲料和羊草的奶牛干物质采食量高，因此总可消化养分的含量也相应增加，促进了菌体蛋白的合成，从而有利于提高乳蛋白产量。5结论反刍动物的消化系统是一个高度适应植物纤维的系统，挥发性脂肪酸是反刍动物主要的能量来源。不同种类粗饲料的物理结构、化学成分不同，对反刍动物机体代谢和生产性能的影响也相应有所差异。因此，在反刍动物生产中，需要根据反刍动物的生理需求选择合适的粗饲料，这对维持反刍动物健康、提高生产性能具有重要意义。