魔芋葡甘露聚糖（konjac glucomannan，KGM）是一种天然高分子活性多糖，主要存在于天南星科魔芋属植物的块茎中[1]。KGM具有调节肠道、降低血糖血脂等生理功能[2]，常用于食品加工行业[3]。文章从KGM的理化性质、生理功能及其作用机制等方面进行综述，以期为KGM在动物生产中的开发应用与推广提供参考。1KGM的来源与提取魔芋为天南星科魔芋属多年生草本植物[4]。魔芋主要分布在南方各省丘陵地区、秦岭大巴山地区、四川盆地、云贵高原、滇南等地[5]。我国已知魔芋种类达30余种[4]。KGM是魔芋属植物块茎中的一种高分子量、水溶性、非离子型的天然物质[1]，且薯芋类作物中只有魔芋能提取出大量KGM。工业提取KGM方法主要有机械法和化学法2种[6]。机械方法（干法）将魔芋块茎干燥之后磨成粗魔芋粉，再经风筛提纯。机械方法生产的魔芋粉（konjac flour，KF）纯度较低。化学法（湿法）使用醋酸铅、淀粉水解酶、乙醇提取KGM。醋酸铅会损害机体的造血、神经以及消化系统[7]，经醋酸铅提取的KGM不能应用于食品行业中；使用淀粉水解酶去除魔芋中杂质时，KGM也容易被酶解聚；使用乙醇沉淀提取的葡甘露聚糖含量可达90%，且凝胶性稳定、黏度较低、提取成本低廉。目前使用最多的提取方法为乙醇沉淀提取法[8]。2KGM的理化特性KGM在KF中含量约为65%[9]，持水能力达47.76 g/g，膨胀力达14.65 mL/g，具有良好的凝胶性、黏结性及成膜性，是一种优质的可溶性膳食纤维[10]。KGM的分子结构与其理化性质密切相关。KGM的主链由D-葡萄糖和D-甘露糖按照1.00∶1.78的摩尔比，以β-1，4-糖苷键连接形成。在主链上，约每68个葡萄糖残基有一条支链，支链的长度为3~4个葡萄糖残基，这些残基通过β-1，3-糖苷键连接至主链上D-甘露糖的C-3羟基位上。天然的KGM分子的C-6位置上还具体特殊的乙酰基结构，约每19个葡萄糖残基连接一个乙酰基到主链上[11]。KGM分子链上的乙酰基是维持KGM螺旋构象的重要基团[12]，也是影响其凝胶性质和流变性的重要因素[13]。KGM分子链可以在碱性溶液下脱去乙酰基，通过氢键连接聚合产生部分结构结晶，并以这种结晶为节点形成网络状态结构体，即凝胶网络[14]。3KGM的生理功能及其作用机制3.1抗氧化作用KGM通过调节抗氧化相关酶活性、提高自由基清除能力、消除脂质过氧化反应以及螯合金属离子抑制其诱导的过氧化反应等机制发挥抗氧化作用。Wu等[15]发现，KGM可以改善机体血浆的抗氧化状态、生育酚、总脂质水平，保护血细胞免受氧化应激的影响，减少淋巴细胞脱氧核糖核酸的氧化损伤，并通过增强肝脏中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）以及结肠黏膜中谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性和上调CAT的基因表达来调节氧化还原酶系统，提高机体抗氧化能力。Zhai等[16]发现，KGM可通过增加肝脏中的总超氧化物歧化酶（T-SOD）、GSH-Px和CAT活性来抑制羟自由基、丙二醛（MDA）和髓过氧化物酶（MPO）过量产生，以保护小鼠肝脏免受高脂日粮所诱导的氧化损伤。Nrf-2/ARE信号通路也调节动物机体的氧化应激，核因子相关因子-2（nuclear factor-E2-related factor，Nrf-2）是一种重要的氧化还原敏感转录因子，keap1是核因子相关因子-2（nuclear factor-E2-related factor，Nrf-2）的抑制剂，可促进蛋白酶降解Nrf2，当肝脏中的氧化应激升高时，Nrf2-keap1复合物解离，未降解的Nrf-2从Keap1上解离转移到细胞核中，进一步与ARE结合促进抗氧化酶的活化[17]。高脂日粮小鼠肝脏中Nrf-2和ARE蛋白表达显著升高，而补充KGM后可有效降低肝脏中Nrf-2和ARE蛋白的表达。KGM清除自由基的能力远高于其他膳食纤维[10]。采用甘露聚糖酶降解KGM后可制备成魔芋低聚葡甘聚糖（Konjac oligo-glucomannan，KOG）的羟基自由基和·DPPH自由基清除能力增强，表明KOG具有明显的抗氧化活性，且随着KOG的浓度增加，其对·DPPH自由基的清除作用增强[18]。有研究表明，结肠乳酸菌体外发酵未水解的KGM通过抑制亚铁离子诱导的过氧化反应而产生抗氧化能力[19]。LO2细胞是人肝细胞原代培养后经特殊处理获得的肝细胞，其生长和死亡的规律与人正常肝细胞相似，可直接通过该细胞活力水平研究外源化学物质造成肝损伤的机制[20]。李莹馨等[21]在LO2细胞中添加浓度为0.2 g/L的KGM溶液后加镉，发现KGM处理组的细胞比镉作用组活力高，且谷丙转氨酶（ALT）、谷草转氨酶（AST）活性及MDA的含量差异极显著，表明KGM能够通过降低细胞内ALT、AST活性和MDA含量减少镉对LO2细胞造成的氧化应激反应。3.2调节脂质代谢KGM可以降低糖尿病小鼠的血糖值，减少血液中的白细胞数目，使动物机体出现血红蛋白含量下降以及胆固醇含量升高等现象[22]。这表明KGM可以降低血糖，提高糖尿病患者的免疫能力和携氧能力。KGM还可通过调节胰岛素受体（insulin receptor，IRS）的信号通路蛋白表达来抑制胰岛素抵抗从而达到改善动物机体糖脂代谢的目的[23]。IRS在胰岛素抵抗中具有重要作用，IRS-2能够调节胰岛素和细胞因子分泌。而KGM可以调节IRS-2蛋白的表达、降低血糖、提高胰岛素敏感性[23]。KF能显著降低肥胖小鼠的体重以及血液中甘油三酯（TG）和总胆固醇的含量[24]，可能因为KF的颗粒效应使其具有显著的溶胀速度，动物感到饱腹导致饮食中的糖吸收缓慢，进而延迟胃肠物体排空，而KF和肠道内的胆汁酸结合并随粪便排出体外导致胆固醇含量降低。3.3改善肠道功能KGM可以增加结肠黏膜层厚度，促进结肠内容物发酵，降低肠道内pH值，促进有益菌在肠道内的定植，增加短链脂肪酸（SCFAs）的生成[25]。KGM可刺激双歧杆菌和乳酸菌等有益菌的大量繁殖[26]，降低产气荚膜梭菌和盲肠中的大肠杆菌等有害菌的含量[27]，增加小鼠结肠组织中黏膜蛋白基因（intetion）和紧密连接蛋白基因（ZO-1）的表达[28]，改善肠道屏障功能。Connolly等[29]将分子量为1 000~6 000 Da的KGM水解物作为底物与粪便进行体外发酵分析，发现粪便中的双歧杆菌和乳酸杆菌菌群数量显著增加，拟杆菌数量减少。双歧杆菌和乳杆菌可以抑制结肠癌的发生[30]，说明在低纤维饮食中加入KGM可改善结肠生态环境。3.4抗炎作用KGM通过诱导抗炎适应性免疫，减少过敏、炎症性肠病、自身免疫性疾病和炎症反应提高动物的自身免疫调控机能[31]。Zeng等[32]发现，日粮中添加50~200 g/L的魔芋葡甘低聚糖（KOS）可刺激小鼠巨噬细胞RAW 264.7分泌白细胞介素-10（IL-10）。Changchien等[33]发现，在小鼠日粮中添加2%KGM可提高IL-10的含量。血清免疫球蛋白E（IgE）含量可以反映特异性鼻炎、过敏性皮炎等特应性疾病，抑制IgE的产生是特异性疾病的治疗方向。Suzuki等[34]在小鼠体内注射高浓度的KGM，发现其能抑制IgE和IgG1的产生从而预防特异性疾病的发生。在特应性皮炎模型小鼠日粮中添加KGM可以预防血浆IgE中升高，抑制皮炎的发生[35]。Liu等[36]发现，在溃疡性结肠炎模型大鼠日粮中给予KOS可以降低结肠组织中的MAD、肿瘤坏死因子-α（TNF-α）和IL-1β含量，减少溃疡性结肠炎的致病性。3.5抗肿瘤作用机体内次级胆汁酸（石胆酸、脱氧胆酸等）能够引发正常结肠黏膜细胞毒性，引起黏膜代偿性增生，增加结肠癌变风险[37]。Wu等[38]发现，在5周龄大鼠添加5%KGM的高脂日粮28 d能够增加小鼠肠道双歧杆菌、乳酸菌和盲肠内SCFAs的含量，降低石胆酸的浓度，降低高脂日粮所引发的结肠癌变风险。KGM能够激活促凋亡蛋白Bax的基因诱导肝癌细胞死亡，抑制肝癌细胞的增殖[39]。KGM抑制癌细胞的潜在机制尚未得到明确的证明，但KGM能够通过增加动物体内双歧杆菌、乳酸菌等有益菌群的数量抑制有害细菌对机体的伤害，减少有害物质对机体造成的伤害来发挥其抗癌保护作用。转化生长因子-β（TGF-β）是调节细胞生长和分化的活性多肽类物质，可直接诱导免疫细胞的免疫功能丧失，帮助肿瘤细胞逃避机体的免疫监视[40]。刘贝贝等[41]建立Lewis肺癌小鼠动物模型，对其进行KGM灌胃治疗，发现300 mg/kg KGM可以下调因肺癌所引起的TGF-β mRNA、IL-10 mRNA的高表达量，减少两者介导的免疫抑制作用，从而发挥KGM的抗肿瘤作用。KGM还可提高Lewis肺癌小鼠脾脏T淋巴细胞的增殖上调脾细胞中IL-2表达[42]，而细胞免疫占抗肿瘤免疫效应得主导地位，说明KGM可以通过增强动物T细胞介导的细胞免疫来发挥其抗肿瘤作用。有研究表明，使用佛波酯诱导THP-1细胞分化成巨噬细胞，再利用脂多糖（LPS）刺激THP-1源巨噬细胞建立炎症模型，使用KGM作用THP-1源巨噬细胞，发现KGM可以显著下调LPS刺激引起的IL-6、IL-1β、TNF-α和IFN-γ mRNA及蛋白的表达从而发挥KGM的免疫调节抗肿瘤作用[43]。4KGM在动物生产上的应用4.1KGM在猪生产中的应用在妊娠母猪日粮中添加含量为0.6%、1.2%及2.2%的KF能够增强母猪采食后饱腹感并提高其泌乳期采食量，显著提高断奶仔猪的体重和成活率，在整个泌乳期母猪的采食量及仔猪的生长性能与妊娠日粮中KF浓度呈正相关[44]。Sun等[45]发现，添加2.1%的KF可以提高母猪中性洗涤纤维消化率，有提高粗蛋白消化率的趋势，能够通过提高母猪胰岛素敏感性增加其采食量。Tan等[46]研究表明，在日粮中添加2.2%的魔芋粉可以显著增加母猪肠道中有益菌的数量，降低大肠杆菌及梭菌等有害菌群的数量，从而有效调节肠道健康。KF不仅可以改善肠道菌群数量，还能通过降低母猪血清中ROS、8-羟基脱氧鸟苷水平增加GSH-Px水平，减轻母猪的氧化应激反应，从而提高母猪的生产效益[47]。杨昀等[48]采用添加5%、10%和15%的KF日粮饲喂不同阶段的肥育猪，发现魔芋粉渣对35~55 kg阶段生长肥育猪效果显著，能显著提高育肥猪采食量以及日增重，降低饲料成本。Li等[49]研究含有15%和30%的魔芋粉渣及苎麻草中对生长猪营养物质表观消化率（ATTD）的影响，发现15%的魔芋粉渣中干物质、有机物、总能和粗蛋白质的ATTD显著高于30%的KF残渣和苎麻日粮组，且KF可以提高粪便中的含水量，有效缓解猪的便秘现象。4.2KGM在禽类生产中的应用罗艺等[50]发现，在饲粮中添加4%的魔芋粉后，饲料的颗粒稳定性指数最好。宋代军等[51]发现，在日粮中添加2%的魔芋粉可以提高樱桃谷杂交肉鸭的生长性能。郭云贵等[52]发现，在三黄鸡日粮中添加魔芋甘露寡糖能够显著提高三黄鸡盲肠中乳酸菌数量，降低沙门氏菌数量，KGM能够代替林克霉素在三黄鸡养殖过程中使用，为绿色养殖提供保障。5结论魔芋葡甘露聚糖具有抗氧化、抗炎症、抗癌多种生理功能，能够增强动物机体免疫力、调节肠道菌群、促进动物生长，具有开发成新型饲料添加剂的潜力。目前，需进一步探究其主要作用机制及在不同畜禽日粮中的最佳添加量。