谷氨酰胺（glutamine，Gln）是一种重要且在机体内含量丰富的游离氨基酸，是蛋白质的重要组成部分[1-2]，有促进生长、抗应激的作用[3]。Gln具有免疫调节作用，能够维持免疫细胞的正常功能外，为淋巴细胞的增殖提供能量[4]。Gln在维持肠道健康、提高动物生产性能等方面发挥着巨大作用[5]。在正常饲养情况下，畜禽机体内所合成的Gln能够满足自身生长发育的需求，但遭受应激会导致机体内合成的Gln不足，必须从饲粮中获取足量的Gln才能维持机体代谢的平衡[6]。1Gln对免疫器官发育的影响脾脏、胸腺和法氏囊是免疫细胞形成分化以及抗体产生的主要场所。胸腺主要产生T淋巴细胞，参与机体的细胞免疫；脾脏主要滤过血液与血源性抗原物质结合产生免疫应答；法氏囊主要培育特异性B淋巴细胞来参与体液免疫，是禽类特有的中枢淋巴器官。免疫器官指数提高代表机体的免疫系统成熟较快[7]。机体产生免疫应答时，动脉周围的淋巴鞘内的T淋巴细胞增殖，鞘壁会变厚；脾小结内的B淋巴细胞进行增殖分化，脾小结会明显增大[8]。补充Gln可以增加胸腺和法氏囊的相对重量[7]。在仔鸡饲粮中添加0.2%、0.4%Gln对肉仔鸡后期的法氏囊退化起到一定的延缓作用[9]。延缓法氏囊退化可以缓解疫苗免疫对机体的免疫器官造成的损伤。在饲粮中添加Gln的艾维茵肉仔鸡脾小结节形态增大、数量增多，动脉周围的淋巴鞘增厚、椭球形态增大、数量增多，细胞排列不紧密，鞘毛细血管内皮细胞增高，红髓比例降低[10]。2Gln对细胞免疫与体液免疫的影响免疫应激常伴有机体炎症反应的发生和动物生长抑制现象[11]。畜禽主要的免疫细胞是淋巴细胞（T淋巴细胞和B淋巴细胞），淋巴细胞参与体内的细胞免疫与体液免疫。Gln参与体内的免疫调节，能维持免疫细胞正常的功能，为淋巴细胞增殖等过程提供能量[4]。受到抗原刺激机体时，淋巴细胞中RNA和DNA合成速度明显提高，此时需要Gln加速分解，为核酸的合成提供充足的氮源，补充足量的外源性Gln对于淋巴细胞的增殖分化、抗体合成、细胞因子产生及巨噬细胞吞噬均会起积极作用。在免疫应激中，Gln可使蛋鸡T淋巴细胞转化率恢复到机体正常水平[12]。在饲粮中添加1%Gln能够缓解免疫应激造成的肉鸡炎症反应，提高肉鸡生长性能，改善小肠形态结构，从而缓解免疫应激对肉鸡造成的危害[13]。血清中的免疫球蛋白主要由B淋巴细胞分泌，B淋巴细胞含量间接地反映体液免疫状况。细胞体外培养试验中，Gln能在一定程度上促进B淋巴细胞分化为浆细胞，B淋巴细胞的分化程度在一定范围内和Gln的浓度呈正相关。在肉仔鸡的饲粮中添加Gln能够显著提高血清免疫球蛋白水平与免疫器官指数，对免疫功能有改善作用[14]。活化的巨噬细胞和T淋巴细胞能产生TNF，其中TNF-α的生物活性十分广泛，其含量增多会导致机体出现发热、组织损伤等病理性状态。Gln可以显著增强7、14日龄雏鸡T淋巴细胞的转化率[15]。补充Gln可以提高后天免疫力，增强细菌黏膜浸润的抵抗力[16]。肉仔鸡饲粮中添加Gln可以提高血清中免疫球蛋白、IFN-γ含量，降低TNF-α和皮质醇含量，通过调节细胞和体液免疫来增强整体免疫性能，减轻炎症反应[8]。新城疫HI滴度水平直接能反应机体免疫力水平，可以衡量机体特异性体液免疫反应强度。在肉仔鸡饲粮中添加0.2%、0.4%的Gln均可以提高新城疫HI滴度[17]。在接种疫苗时，免疫组动物的新城疫HI抗体滴度水平高于对照组，添加Gln等营养物质可以显著提高新城疫HI抗体滴度水平。以上研究均表明，Gln可以促进淋巴细胞的增殖，增强免疫细胞的功能。3Gln对肠道免疫屏障的影响在肉鸡饲粮中添加1%的L-Gln能够提高免疫性能，增加肠道黏膜的免疫机能，从而有效地缓解由于脂多糖刺激引起的肠道炎症反应[18]。肠道是机体消化吸收营养物质的主要场所，也是机体中最大的免疫器官[19-20]。肠道复杂的黏膜屏障可以有效防止有毒有害物质进入血液及其他的组织器官，可以维持肠道的正常生理功能[21]。Gln是保持肠细胞和淋巴细胞能够迅速分化与生长代谢的主要能源物质，对于调节肠道相关的黏蛋白合成、免疫球蛋白的分泌及维持肠道正常的免疫功能发挥着重要的作用[22-23]。在肉鸡饲粮中添加1%的Gln可以缓解由于免疫应造成的肉鸡炎症反应，提高生长性能，改善小肠形态结构，在一定程度上缓解免疫应激造成的损害[13]。Jiao等[24]发现，Glu能够缓解小肠上皮细胞产生的氧化应激反应，缓解细胞损伤，增强肠屏障功能。在饲粮中添加1.0% Gln可以提高肠道绒毛的高度，降低隐窝深度，增加肠道的单位质量，降低肠道黏膜的通透性，可以防止菌群移位而进一步改善小肠的发育，维持肠黏膜屏障的完整性[25]。在饲粮中添加0.5%~1.0%的Gln可以提高肉鸡早期的小肠绒毛高度和宽度，促进肉鸡的生长发育[26]。在黔东南小香鸡饲粮中添加1.0%的Gln可以增强鸡肠道的黏膜免疫性能，促进免疫器官发育[27]。Glu是肠道上皮细胞等快速增殖和发育成熟的重要底物和能量来源，在动物出生后补充Glu会激活细胞有丝分裂。补充Glu可以改善肠道的健康状况，维持肠道平衡，增强肠道对病原体的抵抗力，改善免疫系统对IgA的分泌反应，可以对空肠抗氧化应激起到一定的保护作用。肠道屏障是机体防御病原微生物入侵的第一道屏障，是机体先天性免疫的重要组成部分[28]。肠道屏障还是维持肠道平衡和机体健康的关键因素[29]。在饲粮中添加功能性氨基酸能调控肠道炎症因子基因表达和细胞内信号传导，调节机体免疫[30]。在肉鸡饲粮添加Gln能够提高免疫器官指数，增强小肠黏膜的免疫机能，缓解机体产生的炎症反应，抑制由于应激引起的肠道通透性增加[31-32]。饲粮添加1%的Gln可以显著增加肉仔鸡空肠绒毛高和绒毛高与隐窝深的比值[33]。日粮单独添加0.5%的Gln或结合1.3倍精氨酸可以增加肉鸡肠绒毛长度[34]。饲粮中添加Gln可以促进肉鸡肠道生长发育，增加肉鸡体重[35]。粮中添加1.0%的Gln可以改善黔东南小香鸡的生长性能、免疫性能和肠道免疫机能[36]。在饲粮中添加Gln能够有效地提高肉鸡免疫器官指数，改善小肠黏膜免疫机能，缓解发生炎症反应[37]。4Gln对激素与干扰素的影响动物的免疫系统机制是由糖皮质激素作用介导的免疫应激[38]，其中糖皮质激素中的重要部分皮质醇。皮质醇能够调节免疫应激反应，在一定程度上反映应激对机体的损伤程度[39-40]。在肉仔鸡饲粮中添加0.6%的Gln能够使血清中TNF-α含量降低2.4%，提高血清中IFN-γ含量。IFN-γ在细胞和体液免疫中能够抑制炎症反应的发生和提高免疫机能。产生应激会导致动物血浆皮质醇浓度升高且免疫力降低，饲粮中添加Gln可以降低肉仔鸡血清中皮质醇含量，减少免疫应激[41]。饲粮中添加Gln可以提高大鼠血浆中的IFN-γ水平，可以通过抑制炎症反应的产生从而来提高机体免疫性能[42]。添加Gln可以减轻免疫应激对肠组织造成的损伤，起到保护肠组织的作用，可能与降低炎症介质TNF-α的分泌，下调NF-kBmRNA和蛋白表达相关[43]。5结论Gln调控鸡免疫性能的研究不够系统全面，可以从完整的免疫系统方面进行研究。未来可以从Gln与基因表达的营养调控通路的角度进一步探索。