霉菌毒素是霉菌在土壤、谷物、饲料中生长繁殖时产生的有毒代谢产物[1]。在各种霉菌毒素中，黄曲霉毒素毒性最强、性质稳定，普通加工处理难以破坏其毒性。2015~2020年，我国大部分省区市饲料中存在霉菌毒素污染，全价饲料中黄曲霉毒素B1的检出率和阳性值较高[2]。微生物可以利用自身特性及代谢产物破坏黄曲霉毒素的毒性结构[3]。这种脱毒方法可以保存饲料原有的营养价值和适口性，改善黄曲霉毒素引起的生产性能、免疫功能及畜禽产品质量下降。文章介绍黄曲霉毒素的致毒机理以及对畜禽的影响，论述饲料中黄曲霉毒素的微生物降解技术，对微生物脱毒技术的应用前景进行展望。1黄曲霉毒素概述黄曲霉毒素是黄曲霉和寄生曲霉等菌株的有毒代谢产物，其衍生物主要包括黄曲霉毒素B1、黄曲霉毒素B2、黄曲霉毒素G1、黄曲霉毒素G2、黄曲霉毒素M1、黄曲霉毒素M2、黄曲霉毒素GM、黄曲霉毒素P1、黄曲霉毒素Q1、毒醇。其中，黄曲霉毒素B1毒性最强，黄曲霉毒素G1、黄曲霉毒素M1次之。畜禽饲喂被黄曲霉毒素污染的饲料会影响其生长发育，会在肝脏、肾脏、血液以及肉、蛋、奶等畜禽产品中残留毒素，影响动物食品安全[4]。饲粮中的黄曲霉毒素含量主要受原料种类、气候、季节、生长位置、贮存条件以及饲料加工方式的影响[5]。2黄曲霉毒素的致毒机理黄曲霉毒素的基本结构为双呋喃环和香豆素。其中，双呋喃环是主要的毒性结构，香豆素是致癌结构。因此，在黄曲霉毒素中，具有双呋喃环结构，且其末端有双键者毒性最强[6]。机体摄入黄曲霉毒素B1后，细胞色素P450微粒体氧化酶会将其代谢成AFB1-8，9-环氧化物（AFBO），AFBO与蛋白质、鸟嘌呤、赖氨酸等结合会引发DNA氧化损伤和细胞凋亡[5]。3饲料中黄曲霉毒素对动物的影响李平等[7]研究表明，给雏鸭饲喂自然污染黄曲霉毒素B1的玉米日粮（黄曲霉毒素B1含量分别为195.50、124.35 μg/kg）可以使雏鸭平均日增重、平均日采食量、体重显著降低。于正强等[8]研究表明，给1日龄艾维茵健康公雏饲喂含黄曲霉毒素B1 0.15~0.60 mg/kg的饲粮，可以抑制雏鸡胸腺、法氏囊、脾脏发育，引起免疫器官的淋巴细胞数量减少、细胞核碎片增多，降低机体的免疫能力。周芬等[9]研究表明，含有黄曲霉毒素B1 200 μg/kg的饲粮会引起育肥猪血清和肝脏中谷胱甘肽过氧化物、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶的活性极显著降低，血清和肝脏中丙二醛含量极显著升高，降低机体的抗氧化性能。毕小娟等[10]研究表明，饲喂含有黄曲霉毒素B1 0.3 mg/kg的饲粮，会使断奶仔猪的肝脏指数显著提高，导致断奶仔猪肝小叶结构模糊，肝细胞中度水肿变性，部肝细胞分出现中、重局灶状坏死，肝纤维组织增生，使断奶仔猪肝脏受损。张同[11]研究表明，饲喂含黄曲霉毒素B1 25 μg/kg的饲粮，会显著降低蛋鸡产蛋率，显著降低蛋壳强度、哈夫单位、蛋黄色泽、平均蛋重。4饲料中黄曲霉毒素的微生物降解技术目前，饲料中黄曲霉毒素的生物降解由于成本低、环保、高效、有利于动物生长等优势受到广泛关注[12]。生物降解主要利用微生物、微生物的代谢产物、微生物分泌的蛋白酶破坏黄曲霉毒素分子的毒性基团或分子结构，可以降解饲料中黄曲霉毒素的微生物主要有乳酸菌、芽孢杆菌、酵母菌等[13]。4.1乳酸菌乳酸菌主要通过细胞壁上的肽聚糖对黄曲霉毒素进行物理吸附[14]。王亚欣等[15]研究表明，在受黄曲霉毒素污染饲粮中添加乳酸菌2.0×1010 CFU/kg，可以使肉鸡血清、肝脏、肾脏、脾脏、法氏囊、胸腺和粪中的黄曲霉毒素B1残留量分别显著降低62.91%、80.43%、49.85%、53.59%、69.55%、57.26%、48.51%，显著提高平均日增重、饲料报酬，显著提高消化能、钙和磷的消化率，显著提高法氏囊和胸腺相对重量以及T淋巴细胞数量和B淋巴细胞数量，且降低黄曲霉毒素B1的毒副作用。邓庆庆等[16]研究表明，乳酸菌可以显著提高饲喂黄曲霉毒素污染饲粮AA肉鸡净膛率和胸肌率，且显著优于饲喂水合铝硅酸钙钠的肉鸡。王宏祥等[17]研究表明，乳酸菌可以极显著提高饲喂黄曲霉毒素污染饲粮AA肉鸡血清谷胱甘肽过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性，极显著降低血清丙二醛含量，说明乳酸菌具有提高黄曲霉毒素导致的肉鸡抗氧化功能下降的作用。4.2芽孢杆菌芽孢杆菌可以通过体外发酵降解饲料中的黄曲霉毒素，降低黄曲霉毒素对动物的不良影响[18]。目前，常见的降解黄曲霉毒素的芽孢杆菌主要有地衣芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、纳豆芽孢杆菌、蜡样芽孢杆菌等。张舒月等[19]筛选出1株拮抗黄曲霉，且能够降解黄曲霉毒素B1的枯草芽孢杆菌（N-1a），菌株对黄曲霉具有较强抑菌活性，对黄曲霉毒素B1的降解率可达95%。王明清等[20]以香豆素为碳源筛选出1株降解黄曲霉毒素B1的蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus A3042），其胞外上清液、菌悬液和胞内液对黄曲霉毒素B1的降解率分别为91.7%、11.4%和7.6%，说明其降解黄曲霉毒素B1的活性物质主要位于胞外液。史艳云等[21]在含黄曲霉毒素B1的霉变花生粕蛋鸡饲粮中添加枯草芽孢杆菌0.5%，发现枯草芽孢杆菌可以显著提高蛋鸡产蛋率和蛋壳强度，显著降低料蛋比，显著降低血清碱性磷酸酶、谷丙转氨酶活性，显著提高血清白蛋白含量，缓解黄曲霉毒素给蛋鸡造成的危害。张桂枝等[22]在含黄曲霉毒素B1的AA肉鸡饲粮中添加枯草芽孢杆菌0.1%，发现枯草芽孢杆菌可以显著提高21、28、35日龄血清新城疫抗体效价和法氏囊抗体效价，显著提高胸腺和法氏囊指数，显著提高血清免疫球蛋白含量，使肉鸡免疫力恢复到正常水平。4.3酵母菌酵母细胞的细胞壁含有葡聚糖、几丁质、甘露聚糖等成分，能够吸附饲料及机体中的黄曲霉毒素。梁鹏志等[23]研究表明，葡萄酵母、面包酵母和啤酒酵母均对玉米中的黄曲霉毒素B1有一定降解效果，降解率分别为22.25%、20.75%、18.75%。张秀江等[24]研究含活性酵母菌、酵母菌细胞壁及水合铝硅酸盐的黄曲霉毒素B1降解剂的降解效果，发现降解剂浓度达0.25 g/L时，黄曲霉毒素B1体外吸附率可达98.21%，排出率可达86.07%。刘畅等[25]筛选出1株可以高效吸附黄曲霉毒素B1的酿酒酵母（Y1），其吸附率可达81.16%，加热处理可使酿酒酵母与黄曲霉毒素B1的接触面积增加，增强吸附能力。胡永婷等[26]研究表明，在受黄曲霉毒素B1和呕吐毒素污染的断奶仔猪饲粮中添加酵母培养物复合物0.5 mg/kg，可以显著提高日增重，显著提高血清免疫球蛋白G和免疫球蛋白M含量，降低黄曲霉毒素对肝脏的损伤。4.4其他菌种除以上几种常用菌外，还有一些微生物可以用于降解饲料中的黄曲霉毒素，见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.09.037.T001表1可降解饲料中黄曲霉毒素的部分微生物菌种黄曲霉毒素B1降解率/%文献来源贝莱斯芽孢杆菌90.60王明清等[27]假单胞菌63.46宋茂鹏等[28]橙红色黏球菌78.20王宁等[29]Pseudomonas putida H284.70王明清等[30]黏细菌71.89Zhao等[31]嗜麦芽窄食单胞菌84.80Guan等[32]米曲霉77. 05左瑞雨等[33]黑曲霉58.20Zhang等[34]4.5复合益生菌制剂将多种能够降解黄曲霉毒素的微生物进行组合，生产复合益生菌制剂添加至饲粮中成为研究趋势，且取得很好的降解效果。王涛等[35]研究可以同步降解黄曲霉毒素B1和玉米赤霉烯酮的复合益生菌，发现当枯草芽孢杆菌、干酪乳杆菌、产朊假丝酵母的活菌数分别为1×107、1×106、1×107 CFU/mL时，黄曲霉毒素B1的降解率可达38.67%，玉米赤霉烯酮的降解率可达26.29%。5结论利用微生物降解饲料中的黄曲霉毒素具有安全、高效、环保等优点，可以缓解黄曲霉毒素引起的生产性能、免疫功能、畜禽产品品质下降，具有广阔的应用前景。但尚存在微生物添加剂量不确定，微生物蛋白酶产量低、活性不稳定，条件不易控制、周期长等问题。因此，微生物的合理添加剂量、筛选出产蛋白酶高效菌株、做好黄曲霉毒素代谢产物的毒性分析成为未来研究的重点。