中国是家禽生产大国。2019年，我国肉鸡总产量达1 380万t，是世界第二大肉鸡生产国和消费国[1]。在如此大的产量和消耗下，科学合理的饲养管理水平显得至关重要。饲养密度是肉鸡养殖中最重要的因素之一。饲养密度过高可能会导致肉鸡发生氧化应激，降低肉鸡生长性能，扰乱肠道菌群平衡，损害机体健康。文章阐述饲养密度对肉鸡的影响以及营养调控措施，为肉鸡产业采取合理的饲养密度提供参考。1饲养密度对肉鸡的影响1.1行为变化1.1.1饲养密度对肉鸡采食行为的影响提高饲养密度会使肉鸡的生存环境发生很大改变，肉鸡的采食、饮水等活动均会受到不同程度的影响[2]。相同密度下，肉鸡采食行为频率会随周龄增加而提高，鸡在可以自由接触饲料时，采食时长约8 min/h，随着饲养密度增加，料位的竞争更加激烈，肉鸡需要花费更多的时间去占取采食空间和驱逐其他肉鸡，导致50%的肉鸡持续采食不到1 min，另有25%的肉鸡采食时间仅2 min[3-4]。贺卫华等[5]研究比较（8、10、12、14、16只/m2）5种饲养密度对肉鸡生产性能的影响，发现随着密度升高，肉鸡平均日采食量的有降低趋势，说明高饲养密度会降低肉鸡采食行为。1.1.2饲养密度对肉鸡休息、争斗行为的影响在高饲养密度下会出现肉鸡行动减少和骚动增加现象。狭小空间使肉鸡行动受阻，易造成拥挤、摩擦，并会改变肉鸡的初始状态，增加能量消耗。卢营杰等[6]研究表明，随着饲养密度的增加，鸡的个体空间受到限制，鸡之间的打斗及相互影响增多。胡罕等[7]研究发现，肉仔鸡的啄羽行为（啄笼、啄物、啄羽）次数随饲养密度的增加而上升，0.033 m2/只为一个转折点。在此密度条件下，7周龄前的AA肉雏鸡的啄羽行为较少。另有研究报道，高密度饲养组（14只/m2）肉鸡的休息时间、运动时间、抓刨垫料、修饰羽毛等行为极显著低于中（10只/m2）、低密度组（6只/m2）[2]。1.2饲养密度对肉鸡生长性能的影响饲养密度过高会降低肉鸡的生长性能，影响肉鸡的平均日增重、平均日采食量和料重比[8-10]。汤建平[11]报道，随饲养密度提高，肉鸡日采食量和体重下降，料重比无显著变化。研究表明，高饲养密度会导致肉鸡死亡率增加[12]。Mckeith等[13]报道，饲养密度增加对肉鸡的饲料转化率和死亡率无显著影响。上述结果的差异可能与不同试验的饲养密度、肉鸡品种、饲养环境等有关。Guardia等[14]设置肉鸡饲养密度为12只/m2和17只/m2，发现肉仔鸡的平均日增重和饲料转化率显著下降。Li等[15]研究饲养密度（6.25、12.50、18.75只/m2）对肉鸡生长性能的影响，发现高密度组肉鸡平均日采食量和日增重显著低于其他组。秦鑫等[16]研究表明，14只/m²的饲养密度对肉鸡生长性能无显著影响。Palizdar等[17]研究表明，16只/m2饲养密度不会影响肉鸡的生长性能，与邵丹等[18]的观点一致。上述研究表明，在肉鸡养殖中，饲养密度保持14~16只/m2较为合适。1.3饲养密度对肉鸡肠道健康的影响饲养密度过高会导致动物肠道菌群的平衡被破坏，产生大量致病菌，影响健康生长[19]。Guardia等[14]研究表明，饲养密度的增加会引起6周龄肉鸡肠道中微生物区系的变化，有增加鸡群之间回肠微生物区系相似性的趋势，说明饲养密度对肠道微生物区系的影响与鸡龄有关，对6周龄肉鸡的影响小于3周龄。厉秀梅[20]研究发现，高饲养密度（18.75只/m2）会显著降低空肠绒毛高度和增加隐窝深度，对空肠的消化吸收产生不良影响。常双双等[21]设置饲养密度为6、8、10只/m2，发现饲养密度为10只/m2的肉鸡盲肠菌群的多样性和丰富性高于其他组，更有利于肉鸡维持盲肠菌群生长与保持平衡。饲养密度增加会导致肠道中病原体数量的增加，与15只/m2肉鸡饲养密度相比，密度过大（30只/m2）会增加鸡患坏死性肠炎的可能性，破坏肠道平衡，造成动物发育迟缓[22]。1.4饲养密度对肉鸡免疫和抗氧化功能的影响高密度饲养会导致肉鸡活动空间减少，鸡群之间摩擦增加，加剧肉鸡的应激，长时间处于应激状态会影响机体的免疫和抗氧化功能。高饲养密度会影响鸡舍空气质量[23]，使舍内有害气体增加，降低肉鸡的免疫力和抵抗力，增加肉鸡患病概率[24]。孙作为[25]研究表明，高饲养密度会对肉鸡的免疫性能产生负面影响，导致其免疫器官的绝对和相对重量显著下降，与Sanchez-Casanova等[26]的观点一致。Cai等[27]研究表明，血清中IL-1β（促进炎症）和IL-4（抑制炎症）的免疫细胞浓度与放养密度呈正相关，说明高饲养密度会扰乱免疫细胞的正常分泌。Li等[10]研究表明，肉鸡血清免疫球蛋白（IgG和IgA）含量随着饲养密度的增加而显著下降。此外，高饲养密度会导致肉鸡血清中皮质酮、一氧化氮和异嗜性/淋巴细胞比例等应激指标数值上升[28-29]。Cai等[27]研究表明，饲养密度16只/m2时的肉鸡血清中总抗氧化力和超氧化物歧化酶活性显著降低，肝脏中过氧化氢酶活性显著降低。上述研究表明，增加饲养密度会降低肉鸡的抗氧化能力。1.5饲养密度对肉鸡动物福利的影响饲养密度是影响动物福利的主要因素之一。卢营杰[30]认为，鸡群规模过大和饲养密度过高均会使肉鸡在有限的活动空间里发生激烈的斗争，导致鸡的应激增加，继而产生恐惧心理，鸡舍内的有害气体会加剧打斗造成的伤口发炎，危害肉鸡机体健康。Li等[15]研究表明，饲养密度过高会影响肉鸡的胫骨发育，严重影响腿部健康。Sun等[31]研究表明，饲养密度为16只/m2时，肉鸡的脚垫、关节和腹部羽毛的损伤率增加。步态评分、脚垫和关节烧伤评分随放养密度的增加而显著增加[32-33]，影响肉鸡的自由活动。2减缓饲养密度对肉鸡不利影响的营养调控措施2.1功能型氨基酸有研究报道，在高密度饲养（15只/m2）日粮中添加y-氨基丁酸能够增加肉鸡相对肝脏重量，降低相对法氏囊重量以及增加胫骨宽度，能够降低皮质酮和异嗜性粒细胞和淋巴细胞比值水平，说明γ-氨基丁酸可以缓解饲养密度引起的应激，但对肉鸡生长性能无改善效果[29]。秦鑫[34]研究表明，日粮中添加适当比例的蛋氨酸可以提高肉鸡抗氧化能力和免疫功能。日粮中额外添加30%的DL-蛋氨酸可以缓解部分高饲养密度对肉鸡生长性能的负面影响，提高肉品质，改善肉鸡的氧化应激[35]。Wang等[36]研究表明，提高饲养密度（15.4只/m2）的肉鸡日粮色氨酸水平（0.27%）可以显著降低肉鸡血浆乳酸脱氢酶和谷丙转氨酶活性，提高总胆固醇含量，降低胸肌损失，有效缓解高密度肉鸡的氧化应激，提高肉鸡福利。Goo等[9]研究表明，日粮中添加0.16%的色氨酸能够改善高饲养密度对肉鸡造成的负面影响。有研究表明，降低日粮氨基酸浓度（正常浓度的10%、20%）能够减少鸡肉白条病的发生，但不能缓解高饲养密度引起的负面影响[37]。2.2维生素Sun等[31]研究发现，在高饲养密度（16只/m2）时，肉鸡日粮中添加维生素D3能够显著提高雏鸡的步行能力和胫骨质量，减少足踝皮炎和腹部羽毛损伤的发生，说明添加维生素D3对高饲养密度肉鸡的步行能力和福利状况有一定的改善作用。Sun等[38]研究表明，增加日粮生物素含量可以改善高密度饲养的肉鸡的生长性能，缓解脚垫及飞节损伤。α-硫辛酸属于B族维生素中的一种，在线粒体的碳水化合物代谢中起着必不可少的辅酶作用。Li等[10]研究表明，高饲养密度（18只/m2）会使肉仔鸡的生长性能和胴体性状降低，并对肠道功能造成损害，在饲粮中添加300 mg/kg的α-硫辛酸可以抑制体脂沉积，消除高饲养密度下的这些负面影响。Ma等[39]研究表明，高饲养密度（18只/m2）会降低肉鸡胫骨和股骨的发育，引起生理应激和氧化应激，在日粮中添加α-硫辛酸可以缓解高密度环境应激对肉鸡的负面影响。高密度饲养（18.6只/m2）会导致肉鸡胸肌色泽异常，保水性降低，日粮中添加烟酰胺和丁酸钠可以通过增加抗氧化剂，抑制蛋白质泛素化，从而减少胸肌的滴落损失，改善肌肉质量[40-41]。张雨晴等[42]研究发现，烟酰胺和丁酸钠混合饲喂可以提高肉鸡的生长性能，缓解高密度氧化应激导致的肉鸡炎症基因表达。Wu等[43]发现，在高饲养密度的肉鸡日粮中添加烟酰胺和丁酸钠可以提高肠道中乳酸菌和双歧杆菌的丰富度，有利于肠道健康。2.3微生态制剂微生态制剂可以在一定程度上缓解高饲养密度导致的肉鸡生长性能降低和肠道细菌减少。研究表明，高饲养密度（20只/m2）下，分别在基础日粮中添加1 g/kg和0.5 g/kg益生菌，对肉鸡早期的生长有积极作用，但对后期生长无效果[44]。Kridtayopas等[45]报道，日粮中添加益生素（甘露寡糖）和合生素（甘露寡糖和芽孢杆菌）可以改善高饲养密度（16只/m2）引起的肠道上皮屏障功能，增强芽孢杆菌属、乳杆菌属和梭状芽孢杆菌属在肠道中的定植，减少大肠杆菌和沙门氏菌属数量。2.4植物提取物Rashidi等[46]研究发现，日粮中添加500 mg/kg的甘草提取物可以缓解高饲养密度（18只/m2）对肉鸡产生的生长抑制。Hosseini等[47]研究表明，日粮中添加混合精油（肉桂醛和百里香酚提取物）可以使高饲养密度（20只/m2）状态下肉鸡大脑和心脏的热休克蛋白和皮质酮水平下降，缓解肉鸡的氧化应激损伤。Martha等[48]研究表明，在高饲养密度（20只/m²）肉鸡日粮中添加适量50 mg/kg决明子提取物可以缓解饲养密度对肉鸡生长性能和氧化应激的负面影响，但200、500 mg/kg决明子提取物会降低肉鸡的生长性能，引起肝脏毒性。上述研究表明，植物提取物可以部分缓解高饲养密度对肉鸡造成的负面影响，但在饲喂剂量及对其他植物提取物开发的方面还需要进一步研究。2.5其他添加剂Cengiz等[49]研究表明，肉鸡饲粮中添加硼酸（60 mg/kg）对高饲养密度肉鸡的足垫皮炎无缓解效果，但可以改善鸡舍内排泄物的pH值和氨气的挥发量。贺娇[50]研究发现，饲粮中添加丁酸钠可以降低高密度饲养下黄羽肉鸡的死亡率，改善高密度饲养黄羽肉鸡的羽毛污染和肘关节肿大等不良福利状况。3结论在肉鸡饲养密度上，没有系统性的饲养标准，研究的结果分歧较多。养殖生产中不能只考虑饲养密度的高低，要把其他因素（品种、饲养环境、营养水平等）相结合，在保证市场需求的同时，注重肉鸡福利和减少饲养成本，以营养调控技术深入研究肉鸡饲养密度的影响机制，制定出不同因素下的饲养密度标准，有利于推动我国肉鸡养殖业的可持续发展。