CLA是第9位与第11位、第10位与第12位、第11位与第13位碳原子处含有顺式或反式共轭双键的十八碳二烯酸异构体的统称[1]。Pariza等[2]发现，烧烤牛肉中的抗癌成分是共轭亚油酸的混合物。研究表明，c9,t11-CLA、t10,c12-CLA、t9,t11-CLA具有抑制脂肪累积、降低胆固醇、抗动脉硬化、促进生长、抗癌、增强机体免疫能力等功能[3]。张俊丽等[4]研究不同水平CLA添加量对湖羊屠宰性状及肉品质的影响，发现添加4%CLA可以显著降低羔羊胴体脂肪，增加胴体肌肉沉积，有改善屠宰性状及肉品质的作用。王琪等[5]研究饲粮中持续添加1.5% CLA对育肥猪肉质性状及屠宰率的影响，发现能够显著提高其眼肌面积、肌内脂肪、肉色评分和大理石纹评分，极显著提高屠宰重、肌肉pH值。以上研究表明，CLA能够提高畜禽饲料利用率，减少皮下脂肪沉积，增加肌内脂肪含量，增加眼肌面积、提高屠宰率及改善肉质。营养水平、瘤胃微生物、瘤胃pH值以及饲喂方式等均对CLA合成有着重要的影响。1CLA的结构与功能1.1CLA的结构CLA是一类含有顺式或反式共轭双键的十八碳二烯酸异构体的统称[6]，其异构体十分丰富。目前，化学合成CLA副产物较多，当前大量生产CLA的主要方式是体外单一微生物合成。1.2CLA的功能1.2.1抑制脂肪沉积和改善肉质CLA能够参与脂肪酸代谢过程，减少脂肪沉积，加速脂肪的β氧化分解。Rungapamestry等[7]研究喂食CLA对肥胖糖尿病小鼠的糖脂代谢，发现CLA可以降低小鼠体质量，改善胰岛素抵抗。刘欢欢等[8]研究发现，日粮中添加1.0% CLA能够显著降低淘汰安格斯母牛血清中胰岛素含量，提高牛肉中单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸的含量，改善牛肉品质。c9,t11-CLA和t10,c12-CLA均可以激活过氧化物酶增殖激活受体α（peroxisome proliferator activated receptor，PPARα），促进脂肪酸氧化和酮生成，降低血糖和调节脂类的吸收和存储，减少脂质内吞和摄取。也可以促进乙酰CoA羧化酶（AcetylCoA carboxylase，ACC）磷酸化，减少脂质合成与沉积等多方面发挥调节脂质代谢的作用，推测其调控机制可能是CLA降低脂肪酶脂蛋白活性，增加肉碱-棕榈油转移酶-1（carnitine-palm oil transferase-1，CAT-1）活性以及提高解偶联蛋白-1（conjugate protein-1，UCP-1）的表达[9]。1.2.2增强免疫力和抗动脉粥样硬化CLA主要参与机体细胞免疫、体液免疫及细胞因子活性调节，增加细胞介导免疫力而达到免疫调节功能。研究发现，CLA能够促进淋巴细胞增殖，增加淋巴细胞的细胞毒性，进而增强巨噬细胞的杀伤活性，实现对免疫细胞的调控。CLA能够影响免疫球蛋白的表达水平，从而影响体液免疫，可以增加血液中免疫球蛋白A（IgA）、免疫球蛋白G（IgG）与免疫球蛋白M（IgM）含量，降低免疫球蛋白E（IgE）的含量[10]。张培松等[11]研究日粮添加CLA对滩羊免疫功能的影响，发现添加1%和2% CLA的滩羊血清中免疫球蛋白含量均显著高于不添加CLA的滩羊，肿瘤坏死因子含量随着CLA剂量的增多而显著降低。张忠远等[12]在蛋鸡日粮中添加不同含量的CLA和维生素A，发现随着CLA和维生素A添加含量的增加，血液中总胆固醇、低密度脂蛋白胆固醇（LDL）及高密度脂蛋白胆固醇（HDL）含量变化明显。1.2.3抗癌和抗氧化CLA在肿瘤形成、发展和转移等不同阶段发挥作用，可以干扰脂肪酸代谢过程，干扰细胞信号的传递，抑制DNA的合成，增强细胞的凋亡，下调COX-2 mRNA水平和蛋白水平[1]。孙丽婷等[13]研究人乳腺癌MCF-7细胞增殖过程，发现增加CLA含量会使细胞G0/G1期缩短，S期延长，表明CLA可以将细胞阻滞在S期，通过影响细胞周期进程抑制细胞分裂增殖和诱导凋亡。孙晓军等[14]研究表明，随着CLA含量增加，蛋黄中超氧化物歧化酶（SOD）、总超氧化物歧化酶（T-SOD）活性显著提高、丙二醇（MDA）含量显著降低，表明添加CLA可以提高蛋黄抗氧化能力。2反刍动物合成CLA的调控机制瘤胃微生物通过参与脂肪酸代谢调控CLA的合成，CLA能够通过增强各种脂肪合成酶的活性和提高相关基因mRNA表达调控脂肪代谢。瘤胃脂质日粮经酯解酶解成多不饱和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids，PUFA）后合成CLA途径有不饱和脂肪酸的不完全氢化、异构化和内源合成。不完全氢化是瘤胃微生物酯酶催化PUFA酯键水解，加氢转化为CLA。异构化是PUFA在瘤胃微生物分泌的异构酶作用下异构生产各种异构体，比较常见的c9,t11-CLA、t10,c12-CLA，在氢化的时候能够发生异构化生成其他CLA。内源合成是指t11,c18∶1经肝脏、乳腺、脂肪等组织9-去饱和酶催化过程合成c9,t11-CLA[15]。胞内钙离子、G蛋白偶联受体和炎症反应等通路均可介导CLA对脂肪细胞分化、凋亡、脂质合成进行调控。胞内钙离子平衡对稳定活细胞生理功能具有重要作用，能介导相关激酶的活性，参与多种细胞代谢过程，胞内钙离子信号通路被激活后，通过上调细胞外信号调节激酶的表达，促进酯解和脂肪酸氧化进程，介导t10,c12-CLA去脂化[16]。G蛋白偶联受体信号通路被激活，可上调下游一系列信号通路相关基因的表达，CLA异构体混合剂可以通过激活特异的GPRs降低白色脂肪酸转运[17]。CLA能够通过增强各种脂肪合成酶的活性和提高相关基因mRNA表达进行脂肪代谢调控。对泌乳山羊注射c18∶1，检测发现乳腺组织硬脂酰-辅酶A去饱和酶（stearoyl coenzyme A desaturase，SCD）基因表达量增加，奶中c9,t11-CLA含量显著升高。c9,t11-CLA和t10,c12-CLA均可激活PPARα，促进脂肪酸氧化和酮生成，降低血糖和调节脂类的吸收和存储，CLA也可通过激活PPARα，促进脂质氧化分解，减少脂质内吞和摄取；促进乙酰CoA羧化酶ACC磷酸化，减少脂质合成与沉积等多方面发挥调节脂质代谢的作用，推测其调控机制可能是CLA降低脂肪酶脂蛋白活性，增加肉碱-棕榈油转移酶-1（CAT-1）活性，与PPAR作用以及提高UCP-1的表达。3影响反刍动物合成CLA合成的因素3.1日粮组成对反刍动物合成CLA的影响反刍动物日粮精粗比例、粗饲料组合方式及微量元素均能影响乳脂、肉品中CLA的合成。添加脂质饲料是当前营养调控CLA合成的主要手段，瘤胃经过生物加氢作用产生中间体TVA（反式油酸），经乳腺等组织中的SCD去饱和后形成CLA，78%的CLA由TVA经SCD的脱氢去饱和作用合成[18]。饲喂量相同的不同种类的植物油合成CLA量不同。饲喂富含不饱和脂肪酸，尤其是亚油酸油的日粮能够更有效提高动物肉、乳中CLA含量[19]。Kholif等[20]对努比亚山羊中添加等量大豆油和亚麻油进行研究，发现乳中CLA含量增加，并且每天补充20 mL大豆油或亚麻油可以提高其饲料利用率和产奶量。日粮中添加Cu和氨基酸会影响生物加氢，影响乳脂CLA含量，低Cu日粮能够提高牛奶中的CLA含量[21]。上述试验表明，日粮中微量元素及氨基酸含量能够影响反刍动物CLA的合成。3.2舍饲方式对反刍动物合成CLA的影响饲养方式、采食牧草种类均能影响CLA合成，舍饲藏山羊脂肪酸含量高于放牧山羊，PUFA含量显著低于放牧山羊，其中放牧山羊共轭亚油酸（9c,13t-CLA）显著高于舍饲山羊[22]。放牧下的PUFA含量较舍饲增加明显，高能量水平饲养模式下单不饱和脂肪酸含量显著增加，PUFA含量显著下降[21]。放牧采食牧草种类对合成CLA有一定影响。研究发现，羊肉中的CLA比牛肉丰富，因为羊更喜欢采食富含n-PUFA的鲜草，且采食毛刺和茼蒿的山羊体内CLA含量显著高于其他牧草。进一步研究表明，放牧下的纤维杆菌属和瘤胃球菌属微生物较丰富，菌群结构更有利于脂肪酸的产生，进而有利于PUFA沉积，CLA含量较高，有利于改善羊肉品质[23]。3.3日粮添加剂对反刍动物合成CLA的影响添加大蒜油、益生菌、乳酸菌、茼蒿提取物等添加剂可以改变瘤胃中反式油酸和挥发性脂肪酸的合成，进而调控CLA的生成[24]。梁婷玉等[25]研究牛至精油对绵羊瘤胃发酵特征，发现牛至精油添加量与羊最长肌和半腱肌中c9,t11-CLA含量呈正相关。添加乳杆菌、枯草芽孢杆菌和酿酒酵母的玉米胚芽粉、小麦粉、大麦芽粉和葛根全粉饲料，可以提高机体CLA含量[26]。这些添加剂通过改变反刍动物瘤胃微生态，调控瘤胃发酵产物的生成，改善其产品中CLA的含量。3.4瘤胃pH值对合成CLA的影响合成CLA的前体物质由瘤胃微生物代谢而来，瘤胃pH值的改变会影响瘤胃微生物菌群结构。因此，通过调控瘤胃微生物发酵环境可改变CLA的合成。研究表明，瘤胃微生物会根据日粮的变化建立相应的微生物体系，饲喂高粗料日粮时，瘤胃细菌多属于革兰氏阴性菌；而当饲料中的能量饲料增加后，革兰氏阳性菌数量增多，且大部分细菌为厌氧菌。外力注入离子载体可抑制革兰氏阳性菌的生长，抑制亚油酸的生物加氢，使CLA的合成减少。因此，通过瘤胃pH值去调控瘤胃微生物菌群结构可影响CLA的合成。4展望CLA具有促进生长、增强机体免疫能力、提高屠宰率、增加肌肉沉积、改善肉质及提高饲料报酬等功能，但影响CLA合成的因素较多且调控机制较为复杂。今后应集中研究开发生产高含量CLA的肉、乳功能性饲料；结合微生物工程及基因工程改造共轭亚油酸异构酶，筛选体外高产菌种，提高体外微生物生产CLA水平；进一步加大调控反刍动物合成CLA的关键技术及机制研究。