引言污水厂运行过程中，出现在适当的环境条件下，某些微生物相互聚集形成密度、体积较大的微生物聚集体，并具有良好的生物活性、沉降速度快、无须载体、易于固液分离等优点。成熟的厌氧颗粒污泥通常为黑色或灰色，呈相对规则的球形或椭球形，主要由多种厌氧消化微生物组成。成熟的好氧颗粒污泥一般呈黄褐色，粒径在1 mm~2 mm之间，受外部氧气传质的影响，好氧颗粒污泥形成特有的层状结构，颗粒外部为好氧区，内部为缺氧或厌氧区，使得各种不同营养条件的微生物能够共同发挥作用。不同于厌氧颗粒污泥和好氧颗粒污泥，菌丝球是部分丝状真菌由孢子萌发的菌丝体，在外部营养充足和特定水力剪切力条件下，不断生长缠绕形成。菌丝球内部中空，表面致密，是丝状真菌的一种特殊发酵形态。1菌丝球的形成机理关于菌丝球的形成机理还没有一个定论，大部分还处在推论和简单的试验验证阶段。菌丝球的生长和形成受许多因素控制，例如培养基pH值、孢子接种量、培养基的成分、氧气浓度等。有时由于菌种的差异，也会导致培养最终的形态不同。目前普遍认为，孢子萌发是形成菌丝球的首要条件。孢子萌发分为两种：聚集式和非聚集式。聚集式是指在培养的初始阶段，单个的孢子逐渐聚集最后萌发生长为菌丝球；非聚集式是指培养过程中单个孢子没有聚集，单个的孢子萌发并逐渐生长为菌丝球。研究表明，这两种孢子的萌发方式同时存在于丝状真菌的淹没式培养过程中。Grimm[1]详细描述了菌丝球的培养过程，并发现两次明显的孢子聚集现象。第一次发生在刚接种时，接种后孢子快速聚集直至达到稳定状态。随着孢子不断生长萌发，打破稳定状态，生长出的菌丝表面积不断增大，最后萌发的孢子黏附在菌丝上形成了第二次聚集现象。菌丝和孢子不断生长直至达到临界半径（通常在50 μm～200 μm，由菌丝球的密度决定）。到达临界半径后，由于传质限制，内部缺少营养物质和溶解氧，而外部营养物质仍然充足。当超过临界半径后，菌丝球内部因为缺少营养物质逐渐自溶，最后呈现真空的形态。菌丝球外部的菌丝仍能吸收外部的营养物质，因此菌丝球中具有生长活力的只有菌丝球外部的菌丝。菌丝球生长最终达到的粒径由营养物质的传质条件和菌丝密度决定。朱虹[2]培养黑曲霉从孢子凝聚萌发长出菌丝，菌丝生产缠绕直至最终形成菌丝球。菌丝球的形成过程如图1所示。前36 h孢子在培养基中逐渐聚集、发芽并萌发出菌丝；36~48 h菌丝进一步萌发伸展生长，最终在外部水力剪切力作用下，逐渐形成菌丝球；60 h后，菌丝球形成较为规则的球体。10.3969/j.issn.1004-7948.2021.06.022.F001图1菌丝球的形成过程2菌丝球在实际工程中的应用（1）发酵生产。丝状菌在生产代谢时可以生产多糖、蛋白质和酶，因此被应用于发酵生产领域。后来在培养丝状真菌时发现，在适宜的营养条件和水力剪切力作用下，丝状真菌可以形成菌丝球，这种形态有利于产物分离和连续培养及生产，加速了菌丝球在产品生产中的应用。Nielsen[3]和Johansen[4]培养Penicillium chrysogenum菌丝球生产青霉素，研究该过程中菌丝球形成与破碎对青霉素产量的影响。结果表明，小规模培养条件下Penicillium chrysogenum的形态并不影响青霉素的产量；但在大规模生产过程中，菌丝球形态的Penicillium chrysogenum黏性更小更有利于营养物质的传输。El-Enshasy[5]等采用Aspergillus niger生产葡萄糖氧化酶，并通过摇瓶培养和生物反应器培养的结果，得出菌丝球尺寸越小，对应的葡萄糖氧化酶产量越高。菌丝球尺寸减小与菌丝密度增加相关，随着尺寸的减小，营养物质向菌丝球内部的运输也会得到改善。姜绍通[6]等利用米根霉菌菌丝球发酵生产乳酸，并对工艺参数调整优化，最后通过单因素试验结合正交试验优化培养基，实现米根霉多批次、高浓度发酵生产乳酸。最后得出菌体可重复使用30批次以上，罐发酵条件下菌体可循环利用20批次以上。（2）污水处理。丝状菌原本就广泛存在于污泥中，菌丝球是丝状真菌的一种特殊发酵形态。因菌丝缠绕，形成较大的比表面积和表面黏附的特性，开始关注菌丝球在水处理方面的应用。菌丝球主要用于吸附印染废水中的色度和电镀废水中的重金属离子等。染印废水色度高、酸碱性强且成分复杂，普通的生物处理工艺出水效果不佳。成文[7]等利用富集和驯化方法培养曲霉菌丝球来处理染料废水。曲霉菌丝球HX对不同种类染料都表现出高效的吸附性能，HX可以在12 h内完全吸附200 mg/L的直接染料、分散染料以及活性黄X-R的颜色。吴香波[8]等培养白腐真菌菌丝球用以吸附造纸废水的色度，过程中实现了菌丝球吸附作用和白腐真菌分泌漆酶的联合作用，高效去除造纸厂二沉池中污水色度。尹志文[9]等利用Phanerochaete chrysosporium菌丝球作为吸附剂去除水中的Cr（Ⅵ），30 ℃时最大吸附量可达36.66 mg/g，同时扫描电镜结果表明，吸附Cr（Ⅵ）后的菌丝球菌丝体网状结构破裂，表面出现大量胶状物质。推测菌丝球分泌的多糖及蛋白质等物质与重金属离子发生络合、氧化还原或沉淀作用。（3）固定化载体。随着菌丝球研究的深入，利用菌丝球作为生物载体实现各种功能菌群的固定化实验广泛开展并取得较好的结果。由于菌丝球没有毒性，内部中空比表面积大的特性，常作为生物固定化的载体，固定功能菌群，增强对污水的处理能力。孙移鹿[10]利用曲霉菌丝球Y3固定好氧反硝化菌。固定后的脱氮试验表明，曲霉菌丝球固定好氧反硝化菌并没有影响其脱氮性能，固定后的混合菌丝球的脱氮性能高达89%，且固定化作用可以有效地降低好氧反硝化过程中亚硝氮的积累。菌丝球通过吸附作用将好氧反硝化菌固定在内部和表面，随着菌丝球从外至内微生物对于溶解养的消耗，形成溶解氧梯度。内部的微氧环境有利于亚硝酸盐还原酶作用。何雪薇[11]采用曲霉菌丝球固定化硝化污泥。结果表明，固定化后系统对氨氮的去除率提升10.5%，且没有亚硝氮的积累，载体中部分有机物质可以作为反硝化的碳源，使硝化过程产生的硝酸盐氮被转化去除，减少系统内的硝氮积累。王可[12]利用菌丝球固定脱酚菌。结果表明，在同等脱酚菌菌量条件下，游离脱酚菌、固定脱酚菌丝球和空白菌丝球三种体系中混合体系的脱酚性能最好，混合体系的脱酚率高达90%以上。3结语（1）菌丝球在代谢过程中可以生成蛋白质、多糖和酶等多种物质，因此菌丝球常用于发酵生产各种人们所需的物质（如青霉素、乳酸等），但培养基成分、产量及菌体可循环利用次数还需更深入的研究优化。（2）菌丝球应用于污水处理，主要分为两个方面：一是作为功能菌群，用于处理染印废水和含高浓度重金属离子的废水；二是作为固定化载体，固定化功能菌群如好氧反硝化菌、硝化菌和脱酚菌等，加强对污水的处理，减少处理过程中功能菌群的流失，同时提高对污染物质的去除效率。