为实现在家禽饲养过程中利润最大化,获得较好品质幼雏便是其中一个重要因素。在生产过程中,家禽幼雏破壳而出时间不一致,将鸡雏从孵化场运输到饲养场也需要相当一段时间。在这一段时间内,家禽用于维持机体和生长需要的营养物质由体内残留的卵黄囊提供[1-2],而残留在体内的卵黄囊不能充分满足刚出壳幼雏的维持和生长需要。通过供给家禽一定量营养物质可以促进小肠发育,在家禽破壳而出后,提早开食对小肠快速发育产生积极影响[3],推迟采食外源性营养物质会导致小肠黏膜层发育迟缓[4]。家禽胚胎后期可通过口腔大量吞食羊水,因此,在胚胎后期可向胚蛋的羊膜腔中补充外源性营养物质,为胚胎提供必要的营养物质被胚胎直接利用(胚蛋给养)[5]。碳水化合物可以直接作为能量来源被胚胎利用,蛋氨酸(Met)能通过肠道代谢促进仔猪肠道发育和提高仔猪肠道的抗氧化能力[6]。家禽胚胎后期小肠的发育对其出壳后生长潜力的发挥有重要作用。因此,本试验通过研究胚蛋给养二糖(DS)和Met对小肠发育的影响,初探胚蛋给养在鹅上的可行性和应用效果,为鹅胚期营养研究提供参考。1材料与方法1.1试验材料试验所用吉林白鹅种蛋购自吉林省梅河口市德坤禽类食品有限公司。胚蛋给养所用DL-Met购自上海诺伟司饲料添加剂有限公司,其纯度≥99%;试验所需蔗糖和麦芽糖购自上海生工生物工程有限公司,其纯度均为分析纯。CFZ微电脑全自动孵化机购自德州科裕孵化设备有限公司。1.2试验设计将孵化第23 d(E23)通过照蛋选择胚胎发育良好的吉林白鹅胚蛋600枚分为4组,每组3个重复(每个重复分别位于孵化箱内的不同托盘上),每个重复50枚吉林白鹅胚蛋。种蛋孵化第24 d(E24)进行胚蛋给养,对照组(CON)不进行给养,3个处理组给养营养液如下:DS组营养液为25 g/L麦芽糖、25 g/L蔗糖、7.5 g/L NaCl;Met组营养液为Met 5 g/L、NaCl 7.5 g/L、复合组(DS+Met)的营养液为25 g/L麦芽糖、25 g/L蔗糖、5 g/L Met、7.5 g/L NaCl。孵化出雏后,根据体重每个处理随机分为3个重复进行饲养,保证每个重复的平均体重基本一致,饲养期28 d。1.3种蛋选择与孵化选取相近产蛋史、产次和摄入营养物质的吉林白鹅生产合格种蛋,共计1 000枚,种蛋存放时间均不超过7 d。鹅种蛋的孵化采用方法采用全进全出制的变温孵化。种蛋孵化第29 d,将胚蛋转移至出雏机。种蛋的孵化管理按常规程序进行。1.4胚蛋给养对给养液和石蜡经高压锅121 ℃灭菌处理15 min。胚蛋给养参照Dunlevy等[7]的方法。1.5饲养管理出雏时,记录出壳时间、出雏率、雏鹅重和第一周死亡率。雏鹅日粮配制参照NRC(1994)配制日粮,基础日粮组成及营养水平见表1。雏鹅分为3个重复,每个重复30只,在出壳后12 h内给水,24 h内给食,提供充足的光照。雏鹅的饲养管理按正常的程序进行。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.11.001.T001表1基础日粮组成和营养成分(风干基础)原料组成含量/%营养水平合计100.00玉米60.00代谢能/(MJ/kg)11.67豆粕29.11粗蛋白/%19.78小麦麸6.00蛋氨酸/%0.50鱼粉2.00总含硫氨基酸/%0.77赖氨酸0.20赖氨酸/%1.08蛋氨酸0.23钙/%0.78磷酸氢钙0.84有效磷/%0.40石粉0.82氯化钠0.30多维0.30微量元素0.20注:1.多维和微量元素为每千克日粮提供:VD3 200 IU、VA 1 500 mg、VE 12.5 mg、VK3 1.5 mg、VB1 2.2 mg、VB2 5.0 mg、烟酸65 mg、叶酸1 mg、泛酸15 mg、VB6 2 mg、生物素0.2 mg、胆碱1 000 mg、Fe 90 mg、Cu 6 mg、Mn 85 mg、Zn 85 mg、I 0.42 mg、Se 0.3 mg、Co 2.5 mg。2.营养水平中蛋氨酸为实测值,其余均为计算值。1.6样品采集与保存于孵化的E23、E27、出壳当天(0 d:出壳后2 h内)、1日龄(1 d:出壳后24 h)、4(4 d)、7(7 d)、14(14 d)、21(21 d)和28日龄(28 d)采集样品,在每个时间点选取胚蛋重或体重相近的胚蛋或健康鹅雏各6枚/羽。通过照蛋选取胚胎发育正常的胚蛋,在取样之前,用手术剪打开胚蛋钝端,将鹅胚取出。记录鹅胚或雏鹅重量。将整个肠道取出后,浸入预冷生理盐水以去除血清和附属组织,完整分离小肠(肌胃结合处到回盲端口),并于U型结点和卵黄囊结点处将十二指肠、空肠和回肠分开,快速称重和测量其长度并记录;在十二指肠、空肠和回肠的中间部位分别取大约1 cm的组织3份(胚胎期直接分成3份),其中两份放入液氮中速冻,置于-80 ℃低温冰箱中保存,用于肠道酶活和营养物质转运相关基因表达的测定;另1份肠段,小心用镊子夹取,放入4%的福尔马林固定,以备肠道形态学分析。1.7测定指标及方法1.7.1小肠指数和形态学小肠指数为小肠重量占体重的百分比,小肠绒毛形态学指标测定,选取3个视野中连续完整的各5根,共15根小肠绒毛,测量绒毛面积。小肠指数=小肠重/体重×100%(1)1.7.2小肠酶活性及抗氧化能力测定小肠黏膜DS酶和谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性,试剂盒购自南京建成生物工程研究所,具体操作按照试剂盒中说明书进行。1.7.3小肠营养物质转运相关基因相对表达量采用TRIzol法提取小肠组织样中的总RNA,采用核酸蛋白仪检测总RNA浓度和纯度,最后将提取的总RNA反转录合成c DNA,保存在-80 ℃冰箱,备用。根据NCBI上提供的鹅β-Actin、SGLT1、GLUT2和SI基因序列,在电脑上使用Primer 6.0软件对目的基因进行引物设计,再使用Oligo 7.0软件进行评价,得到的最终引物序列(见表2)。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.11.001.T002表2β-Actin、SGLT1、GLUT2和SI基因引物信息基因名称登录号引物序列(5'→3')产物大小/bpβ-ActinM26111F:GCCCAGCACGATGAAGAT158R:ATTTACGGTGGACGATGGACSGLT1KU744842F:GTAACATTGGCAGCGGACAT126R:TGGGTACAAACAGCCATCCTGLUT2KU744841F:CAGTTCTTCCTGCTCCTGCT118R:TCATCGGGTCACAGTTTCCTSIKU744844F:CGTCACCTTCCCTCTTTGG193R:GGATTATGCTTCACTTCCACTTTG以β-actin为内参基因,采用2-∆∆Ct法计算目的基因的相对表达量,其中各目的基因在小肠样品中的ΔΔCt均以该基因孵化E23小肠的ΔCt作为的对照。ΔCt=Ct目的基因-Ct内参基因 (2)ΔΔCt=ΔCt待测测样-ΔCt对照 (3)1.8数据统计与分析数据采用Excel 2013整理,采用SPSS 18.0统计软件中一般线性模型(GLM)程序对数据进行2×2两因素方差分析,采用Duncan氏法进行多重比较。模型主效应分别为Met注射液处理、DS注射液处理及二者的互作效应,结果以“平均数±标准差”表示,P<0.05表示差异显著。2结果与分析2.1胚蛋给养DS和Met对鹅胚胎后期和雏鹅小肠指数的影响(见表3)由表3可知,在E27,胚蛋给养DS+Met组雏鹅小肠的重量指数显著高于其他3组(P0.05),DS组雏鹅小肠的重量指数显著低于CON组(P0.05)。在出壳当天,Met组和DS+Met组雏鹅小肠的重量指数显著高于DS组(P0.05),但与CON组差异不显著(P0.05)。在1 d,Met组和DS+Met组雏鹅小肠的重量指数显著高于CON组和DS组(P0.05),DS+Met组显著 高于Met组(P0.05)。在4 d,与CON组相比,Met组和DS+Met组雏鹅小肠的重量指数显著增加(P0.05),但与DS组差异不显著(P0.05)。7~28 d,各组之间对雏鹅小肠的重量指数差异均不显著(P0.05)。主效应分析表明,DS在4 d和14 d有提高雏鹅小肠的重量指数的趋势(P=0.088、P=0.068);E27~4 d,Met显著增加雏鹅小肠的重量指数(P0.05),有提高21 d雏鹅小肠重量指数的趋势(P=0.081);DS和Met对E27雏鹅小肠重量指数的增加有显著性的交互作用(P0.05),有增加1 d雏鹅小肠指数量的趋势(P=0.079)。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.11.001.T003表3胚蛋给养DS和Met对鹅胚胎后期和雏鹅小肠指数的影响项目CON组DS组Met组DS+Met组E231.07±0.03E271.58±0.13b1.46±0.05c1.58±0.06b1.70±0.07a0 d2.54±0.12ab2.37±0.15b2.61±0.23a2.64±0.17a1 d4.16±0.36c4.10±0.30c5.21±0.25b5.58±0.19a4 d7.62±0.29c7.82±0.25bc8.10±0.43ab8.43±0.44a7 d7.69±0.627.87±0.297.93±0.468.08±0.3414 d7.48±0.607.76±0.537.61±0.378.07±0.3021 d6.45±0.596.25±0.556.83±0.566.69±0.5028 d5.04±0.415.21±0.325.36±0.335.34±0.38注:同行数据肩标字母不同表示差异显著(P0.05),相同字母或无字母表示差异不显著(P0.05);下表同。%2.2胚蛋给养DS和Met对鹅胚胎后期和雏鹅小肠形态学的影响(见表4)由表4可知,在E27,胚蛋给养Met组和DS+Met组雏鹅空肠绒毛面积显著高于CON组和DS组(P0.05)。在出壳当天,与CON组相比,胚蛋给养各组雏鹅空肠绒毛面积显著增高(P0.05),其中DS+Met组值最大。在1~7 d,胚蛋给养DS组和DS+Met组雏鹅空肠绒毛面积显著高于CON组和Met组(P0.05),且DS+Met组显著高于DS组(P0.05)。在14~21 d,胚蛋给养Met组和DS+Met组雏鹅空肠绒毛面积显著高于CON组和DS组(P0.05)。在28 d,与CON组相比,Met组和DS+Met组雏鹅空肠绒毛面积显著增加(P0.05),与DS组差异不显著(P0.05)。主效应分析表明,DS有增加E27雏鹅空肠绒毛面积的趋势(P=0.077)以及显著增加从出壳当天到7 d雏鹅空肠绒毛面积(P0.05);E27到28 d,Met组雏鹅空肠绒毛面积显著增加(P0.05),在7 d,Met组雏鹅空肠绒毛面积有增加的趋势(P=0.076);DS和Met对1 d雏鹅空肠的绒毛面积的增加有显著的交互作用(P0.05),对4 d雏鹅空肠的绒毛面积有增加的趋势(P=0.078)。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.11.001.T004表4胚蛋给养DS和Met对鹅胚胎后期和雏鹅空肠绒毛面积的影响项目CON组DS组Met组DS+Met组E231.35±0.22E272.30±0.22b2.68±0.14b3.42±0.42a3.53±0.43a0 d5.38±0.85c7.91±1.45b7.17±1.11b10.35±0.85a1 d10.95±1.04c13.55±1.07b11.13±1.06c17.15±2.58a4 d32.43±0.37c41.30±4.93b35.77±3.03c50.19±4.49a7 d47.48±3.66c72.22±12.69b55.54±2.61c77.75±11.59a14 d152.14±3.96b158.05±29.64b200.81±21.72a190.04±5.91a21 d190.75±18.90b198.65±9.16b228.45±29.97a234.41±20.15a28 d198.24±15.37c207.40±43.92bc245.13±26.59a237.66±8.88ab×103 μm22.3胚蛋给养DS和Met对鹅胚胎后期和雏鹅小肠黏膜酶活的影响(见表5、表6)由表5可知,在E27和出壳当天,胚蛋给养DS组和DS+Met组鹅空肠麦芽糖酶活性显著高于CON组和Met组(P0.05);与CON组相比,胚蛋给养DS显著增加1 d雏鹅空肠麦芽糖酶活性(P0.05),但与Met组和DS+Met组相比差异均不显著(P0.05);在4 d,胚蛋给养各组雏鹅空肠麦芽糖酶活性显著高于CON组(P0.05),DS+Met组酶活性最高,DS组次之;从7 d到28 d,各组对雏鹅空肠麦芽糖酶活性差异均不显著(P0.05)。主效应分析表明,DS显著增加了E27、出壳当天和4 d雏鹅空肠麦芽糖酶活性(P0.05),而在1 d(P=0.061)和7 d(P=0.093)有增加的趋势;Met显著增加了4 d雏鹅空肠麦芽糖酶活性(P0.05),而在28 d有增加的趋势(P=0.087);从E27到28 d,DS和Met对雏鹅空肠麦芽糖酶活性均无显著的交互作用(P0.05)。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.11.001.T005表5胚蛋给养DS和Met对鹅胚胎后期和雏鹅空肠麦芽糖酶活性的影响项目CON组DS组Met组DS+Met组E230.56±0.15E270.84±0.11b1.14±0.25a0.80±0.14b1.07±0.13a0 d3.38±0.34b4.51±0.66a3.52±0.49b4.44±0.89a1 d5.70±0.58b6.54±0.22a6.17±0.61ab6.22±0.67ab4 d5.82±0.37c6.32±0.23ab6.17±0.31b6.65±0.21a7 d7.00±0.147.66±0.697.57±0.657.65±0.3914 d5.72±0.576.26±0.776.09±0.606.01±1.1521 d5.36±1.115.68±0.395.39±1.066.15±0.6628 d5.17±0.665.29±0.615.69±0.715.76±0.73μmol/(min·g)由表6可知,在E27,胚蛋给养DS组鹅胚空肠蔗糖酶活性显著高于其他3组(P0.05)。在出壳当天和1 d,DS组和DS+Met组雏鹅空肠蔗糖酶活性显著高于CON组和Met组(P0.05)。在4 d,与CON组相比,DS组雏鹅空肠蔗糖酶活性显著增加(P0.05),与Met组和DS+Met组相比差异不显著(P0.05)。在7 d,胚蛋给养各组雏鹅空肠蔗糖酶活性均显著高于CON组(P0.05),其中Met组活性最高,DS组次之。在14~28 d,各组对雏鹅空肠蔗糖酶活性差异均不显著(P0.05)。主效应分析表明,从E27到14 d,DS显著增加雏鹅空肠蔗糖酶活性(P0.05);而Met显著增加了E27和7 d雏鹅空肠蔗糖酶活性(P0.05);DS和Met对7 d雏鹅空肠蔗糖酶活性的增加有显著性的交互作用(P0.05)。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.11.001.T006表6胚蛋给养DS和Met对鹅胚胎后期和雏鹅空肠蔗糖酶活性的影响项目CON组DS组Met组DS+Met组E230.19±0.03E270.38±0.04b0.60±0.03a0.36±0.06b0.41±0.10b0 d1.06±0.16b1.80±0.16a1.09±0.22b1.64±0.39a1 d2.30±0.18b3.32±0.50a2.11±0.42b2.92±0.52a4 d2.77±0.18b3.77±0.43a3.04±0.32ab3.45±1.20ab7 d3.29±0.26c4.24±0.24ab4.41±0.08a4.16±0.07b14 d4.70±0.305.52±0.234.85±1.105.62±0.8121 d5.12±0.345.41±0.355.47±0.435.24±0.7528 d4.26±0.184.59±0.524.39±1.234.85±0.43μmol/(min·g)2.4胚蛋给养DS和Met对雏鹅小肠抗氧化能力的影响(见表7)由表7可知,在出壳当天和7 d,胚蛋给养Met组和DS+Met组的雏鹅空肠谷胱甘肽过氧化酶活性显著高于CON组和DS组(P0.05),而CON组和DS组或者Met组和DS+Met组之间差异均不显著(P0.05)。在28 d,胚蛋给养Met组雏鹅空肠谷胱甘肽过氧化酶活性显著高于CON组和DS组(P0.05),但与DS+Met组差异不显著(P0.05)。主效应分析表明,在出壳当天、7 d和28 d,Met显著提高了雏鹅空肠谷胱甘肽过氧化酶活性(P0.05);而DS和Met对雏鹅空肠中谷胱甘肽过氧化酶活性无显著性的交互作用(P0.05)。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.11.001.T007表7胚蛋给养DS和Met对雏鹅空肠谷胱甘肽过氧化物酶活性的影响项目CON组DS组Met组DS+Met组0 d10.90±0.46b11.20±0.90b13.25±1.23a12.83±1.27a7 d7.32±0.85b7.38±0.79b8.54±0.79a8.54±0.89a28 d7.28±0.67b7.34±0.83b8.72±0.92a8.18±0.44ab×103 U/g2.5胚蛋给养DS和Met对雏鹅小肠营养物质转运基因表达量的影响(见表8)由表8可知,与CON组和Met组相比,胚蛋给养DS组和DS+Met组出壳当天和7 d雏鹅空肠SGLT1 mRNA相对表达量显著增加(P0.05)。在0 d、7 d和28 d,胚蛋给养DS组和DS+Met组的雏鹅空肠GLUT2和SI mRNA相对表达量显著高于CON组和Met组(P0.05),并且DS+Met组的28 d雏鹅空肠GLUT2 mRNA相对表达量显著高于DS组(P0.05)。主效应分析表明,DS显著增加出壳当天和7 d雏鹅空肠SGLT1 mRNA的相对表达量(P0.05),而且在0、7、28 d也显著增加GLUT2和SI mRNA相对表达量(P0.05);Met显著增加出壳当天和28 d雏鹅空肠GLUT2 mRNA相对表达量(P0.05);DS和Met对28 d雏鹅空肠GLUT2 mRNA相对表达量的增加有显著性的交互作用(P0.05)。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.11.001.T008表8胚蛋给养DS和Met对雏鹅空肠SGLT1、GLUT2和SI基因mRNA相对表达量的影响项目CON组DS组Met组DS+Met组SGLT10 d1.00±0.13b1.80±0.19a1.06±0.08b1.86±0.12a7 d5.82±0.74b9.83±1.09a5.45±0.77b10.31±0.99a28 d5.23±0.925.50±0.475.13±0.725.49±0.46GLUT20 d1.00±0.14b1.44±0.10a1.14±0.12b1.56±0.20a7 d5.20±0.64b8.05±0.79a5.65±0.62b8.09±0.84a28 d1.37±0.20c3.66±0.32b1.40±0.29c4.62±0.82aSI0 d1.00±0.15b1.58±0.19a1.14±0.08b1.57±0.13a7 d3.44±0.35b5.35±0.65a3.06±0.24b5.46±1.26a28 d1.02±0.09b1.91±0.23a1.08±0.14b2.07±0.12a3讨论3.1胚蛋给养DS对胚胎后期和雏鹅小肠发育的影响小肠发育的重要指标是小肠长度和重量[8]。胚蛋给养可以通过改善肠道发育情况,促进体重增加和小肠对营养物质的消化和吸收[9]。本试验研究表明,胚蛋给养DS可以提高E27到7 d雏鹅空肠的绒毛面积,与在肉鸡上的研究结果相似[9];通过胚蛋给养碳水化合物可以提高鸽小肠的绒毛面积[8]。摄入碳水化合物会引起机体血浆胰岛素含量增加,胰岛素能够刺激肠道上皮细胞增殖的潜力[10]。因此推测,胚蛋给养DS可能通过提高血浆中胰岛素的水平来提高绒毛表面积。研究表明,胚蛋给养碳水化合物可以通过提高肠上皮细胞的增殖效应促进小肠的生长,进而提高小肠的重量指数[8]。DS酶是小肠对饲粮营养物质消化吸收和适应的标志[11]。本试验研究表明,胚蛋给养DS可以提高E27到4 d雏鹅空肠麦芽糖酶活性以及E27至14 d雏鹅空肠蔗糖酶活性,与在鸽上的研究结果相似[8]。肠道中给养碳水化合物可以提高小肠消化和吸收外源性营养物质的能力[12],肠道总高水平的糖底物可以明显提高DS酶的活性。本试验表明,胚蛋给养DS可以提高出壳当天、7 d和28 d GLUT2和SI mRNA相对表达量以及出壳当天和7 d SGLT1 mRNA相对表达量。关于日粮中碳水化合物对家禽小肠SGLT1、GLUT2和SI mRNA相对表达量的影响研究较少,但高糖日粮或者添加蔗糖可以提高空肠SGLT1、GLUT2和SI mRNA相对表达量在小鼠上得到证明[13],同时与鸽上的研究相似[8]。胚蛋给养DS提高空肠蔗糖酶和麦芽糖酶活性以及提高SGLT1、GLUT2和SI mRNA相对表达量,这一结果可能是碳水化合物早期底物效应。因此,胚蛋给养DS可以通过提高小肠绒毛的表面积提高DS酶活性和SGLT1、GLUT2和SI mRNA在肠道中的相对表达量,促进肠道发育和增加对日粮中各种营养物质的消化吸收能力,进而促进机体的生长发育。3.2胚蛋给养Met对胚胎后期和雏鹅小肠发育的影响黏膜形态在小肠发育过程中起着显著性变化,家禽在出壳前后是肠道快速发育期,家禽肠上皮细胞发育分为两个阶段:第一阶段是幼雏出壳后24 h内,肠上皮细胞形成典型刷状缘结构;第二阶段是肠上皮细胞肥大即体积上增加[14]。绒毛表面积增加能够直观反映小肠对各种营养物质吸收能力。本试验研究表明,胚蛋给养Met可以提高E27到4 d小肠相对重量以及E27到28 d雏鹅空肠绒毛面积。在家禽出壳前后既是肠道快速发育时期也是营养相对缺乏时期[9]。肠道和非肠道给养Met会对仔猪肠道发育产生显著性差异,肠道大约利用总含硫氨基酸需要的28%,表明Met对肠道发育有重要作用。有研究表明,含硫氨基酸缺乏会导致仔猪空肠绒毛高度降低,隐窝增生和降低细胞增殖[15]。Met代谢与多胺合成有关,多胺可以通过调节生长相关基因表达来调节细胞增殖,因此,Met对细胞的增殖有着重要作用[16]。出壳前后,家禽肠道的发育需要上皮细胞快速增殖,可能需要大量多胺,多胺能够刺激正常肠道上皮细胞增殖和维持肠黏膜完整性。因此,胚蛋给养Met可能通过自身营养作用和多胺等代谢相关物质来促进肠道上皮细胞增殖和成熟。细胞间氧化还原状态在控制细胞增殖和凋亡具有重要的作用。增加氧化应激和氧化还原状态失衡将抑制细胞的增殖和诱导细胞凋亡[17]。在含硫氨基酸缺乏的情况下,机体可以通过上调同型半胱氨酸再次甲基化和抑制转硫作用来维持蛋白质合成,这将会减少细胞内半胱氨酸和谷胱甘肽的含量并且增加氧化应激,可能会优先影响到肠道生长,特别是空肠[18]。谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)是催化GSH与过氧化氢反应的催化剂,可以促进GSSG生成来清除过氧化氢。本试验中发现,胚蛋给养Met可以提高试验全期雏鹅空肠GSH-Px活性,与在仔猪上研究结果相似[6]。肠道经常受到肠腔内毒素和来自日粮氧化剂以及内源产生的自由基的攻击,肠道内较高活性的GSH-Px能够增强肠内氧化还原能力,降低肠道氧化应激。本研究还发现,胚蛋给养Met在出壳当天和28 d可以提高雏鹅空肠GLUT2 mRNA相对表达量。原因可能是GLUT2为钠离子非依赖性易化转运载体,位于上皮细胞基底膜,在葡萄糖转运过程中担任出口角色,而Met促进肠道上皮细胞增殖需要大量能量。因此,提高空肠中GLUT2 mRNA相对表达量来提高能量供给。胚蛋给养Met可以通过自身营养作用和代谢相关物质(S-腺苷Met和多胺等)促进肠道上皮细胞增殖和成熟,同时也能通过提高GSH-Px活性来增强肠道氧化还原能力,增加细胞增殖,降低细胞的凋亡,从而促进肠道发育。3.3胚蛋给养DS和Met对胚胎后期和雏鹅小肠发育的交互作用家禽出壳前后肠道发育与成熟直接影响其后期生长潜力[9]。雏鹅在出壳前后既是能量缺乏又是肠道快速发育期,胚蛋给养能量物质DS可以促进肠道发育,Met可能会通过缓解机体能量紧缺和促进肠道发育。本试验研究表明,胚蛋给养DS和Met对E27鹅胚小肠相对重提高有显著性交互作用,对E27至4 d雏鹅绒毛面积提高均有显著交互作用,对28 d雏鹅空肠GLUT2 mRNA表达量也表现出显著交互作用。胚蛋给养DS和Met对肠道发育影响主要集中在出壳前后。有研究表明,出壳后24 h是家禽肠上皮细胞形成典型刷状缘结构时期[14]。胚蛋给养DS能够增强机体糖原储备,而在出壳前后Met刺激肠上皮细胞增殖需要大量能量,因此在出壳前后DS和Met相互作用通过提高GLUT2对葡萄糖转运来促进空肠绒毛表面积增加,进而促进肠道的发育和成熟。4结论胚蛋给养DS可以提高小肠绒毛表面积,促进肠上皮细胞成熟,提高二糖酶活性,提高SGLT1、GLUT2和SI mRNA在肠道中的相对表达量,促进肠道的发育和增加对日粮中营养物质消化吸收能力,进而促进机体生长发育。而胚蛋给养Met可通过提高肠道GSH-Px活性来增强肠道氧化还原能力,促进肠道发育。二者在出雏前后对空肠绒毛表面积的增加和GLUT2 mRNA表达量增高有显著交互作用。

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