2020年7月1日起，禁止饲料企业生产除含有中药外的促生长类药物添加剂饲料[1]。开发新型饲料添加剂替代抗生素可以促进水产养殖业绿色优质、健康生态发展、保证水产品质量安全，是近年水产养殖领域的研究热点。药用植物是指在医药学术范畴内，可以部分或全植株入药的植物。药用植物中富含多种有效生物活性成分（多糖、甙类、生物碱和有机酸）。药用植物开发新型饲料添加剂成为新的研究方向。目前，药用植物在水产动物上的应用较少。文章综述近年药用植物在罗非鱼养殖应用中的研究报道，总结不同药用植物作为饲料添加剂对罗非鱼的诱食、生长、免疫、抗氧化、抗逆性、组织结构等方面的作用；作为病害防治药物在抗菌、抗病毒、抗寄生虫方面的应用；作为生态浮床的应用效果，为新型绿色安全的药用植物制剂产品在水产领域的开发提供参考。1药用植物作为饲料添加剂目前，药用植物作为饲料添加剂应用于水产养殖业主要采用两种方式：制成超微粉末拌于日粮中饲喂；用水、甲醇、乙醇、石油醚和氯仿等作为溶剂，制成植物提取物添加于饲料中。所应用的药用植物可以是单一植物或组合方剂[2]，也可以与酶制剂[3]、益生菌制剂[4]等其他饲料添加剂联合应用。1.1诱食剂鱼类经口采食是获取能量和吸收营养的途径，普通常规配合饲料适口性不佳、诱食效果不良导致摄食量不足，限制鱼类生长。部分药用植物含特殊味道，添加到饲料中可以调整饲料口味，增强适口性[5]，通过刺激口外味觉和嗅觉增加养殖动物采食量，提高饲料利用率[6]，缩短摄食时间，减少营养损失与破坏，降低养殖水环境污染[7]，减少因摄食量不足导致的水产动物间自相残杀现象，提升存活率[8]。1.2生长促进剂不同药用植物所含营养成分不同，针对不同生理和病理状态的水产动物，弥补机体所需而饲料中缺失的营养成分，提高养殖水产动物的存活率与生长性能，降低饵料系数，达到生长促进剂的效果[9]。邹青[8]发现，甜菜碱可以显著提高吉富罗非鱼的蛋白质效率（PER）和饲料效率（FE），在一定程度上提高肌肉组织中蛋白质含量，显著提高蛋白酶在肠道和肝胰脏中的活性和淀粉酶在肠道中的活性，显著提高磷的消化率，并且显著提高生长激素（GH）mRNA的表达量。药用植物对于罗非鱼等养殖动物促进生长的作用机制不仅可以从营养角度分析，还可通过生长轴、性腺轴等下丘脑-垂体轴上相关因子的变化，分析药用植物添加剂对鱼类等养殖动物生长性能的影响。1.3免疫增强剂药用植物含有大量生物活性成分，其稳定的药理作用和强大的保健功能，可刺激动物机体产生免疫活性物质，强化免疫系统功能。探究与筛选高效免疫保健药用植物，是开发新型饲料添加剂的研究重点。李尧等[10]构建罗非鱼过氧化氢（H2O2）氧化损伤模型，在细胞因子层面上发现白芍提取物的抗炎活性。结果显示，白芍提取物会显著抑制因H2O2导致的肿瘤坏死因子α（TNF-α）、白细胞介素1β（IL-1β）和白细胞介素8（IL-8）基因表达的上调，显著促进白细胞介素10（IL-10）的基因表达。Soares等[11]发现，饲料中添加0.5%青蒿（Artemisia annua）醇提取物，可以提高嗜水气单胞菌（Aeromonas hydrophila）攻击后白细胞和溶菌酶活性，提高血浆总蛋白、中性粒细胞和单核细胞等含量，调节呼吸爆发活力。具有相似效果的药用植物还有山柑藤（Salvadora persica）[12]、凹唇姜（Boesenbergia pandurata）提取物[13]、地胆草（Elephantopus scaber）提取物[14]、水飞蓟素（Silybum marianum）[15]、橙皮果胶（orange peels derived pectin，OPDP）[16]等。1.4提高对不良环境的抗逆性ROS是体内一类氧的单电子还原产物，包括羟自由基（·OH）、超氧阴离子自由基（·O2-）、过氧化氢（H2O2）等，是生理代谢的副产物[17]。ROS的平衡可以维持机体氧化还原平衡[18]。抗氧化系统可以维持机体内ROS平衡，保护机体免受氧化损伤，主要由超氧化物歧化酶（SOD）等为代表的抗氧化酶和以谷胱甘肽（GSH）等为代表的非酶抗氧化物质组成[19]。抗氧化物质的作用主要表现在清除机体过剩的自由基、调节和控制机体的氧化应激与细胞凋亡等毒害作用、恢复并维持机体氧化还原的动态平衡、保障机体细胞维持稳定的内外环境并处于正常的生理机能中[20]等方面。抗氧化系统内各成分的活性和含量与多种疾病的发生密切相关[21]。部分药用植物会激活机体的抗氧化系统。李尧等[10]发现，白芍提取物可以显著提高罗非鱼的肝、鳃、肌肉以及血清中SOD活性、显著增加GSH含量和总抗氧化能力（T-AOC）、显著降低丙二醛（MDA）含量。通过构建罗非鱼过氧化氢（H2O2）氧化损伤模型发现，白芍处理可以显著降低因H2O2处理而显著增加的血清谷丙转氨酶（GPT）、血清谷草转氨酶（GOT）活性，显著抑制H2O2处理造成的血清总蛋白（TP）、血清白蛋白（ALB）含量的降低，说明白芍提取物对H2O2所诱导的肝损伤具有一定的保护作用，并在一定程度上抑制蛋白损伤，可以缓解因H2O2处理所导致的细胞膜脂质过氧化以及肝组织中蛋白质氧化。环境胁迫可以引起机体ROS失衡，造成的危害在水产集约化生产中已经普遍显现[20]。减少或缓解水产养殖动物因环境胁迫而造成的应激反应已成为现代水产养殖业的重要课题。温度是重要的环境因子。罗非鱼耐低温能力较差，低温会引起罗非鱼机体一系列的改变[22]。在组织结构水平，会引起小到胞内细胞器如线粒体密度、细胞膜结构组成，大到组织、器官形态结构发生改变；在生理生化水平，会引起各种酶及其他活性物质的水平变化以及糖代谢[23]、脂肪酸代谢[24]、蛋白质代谢[25]、核酸代谢[26]等多种代谢途径的转换；在分子水平上，会影响部分信号通路[27]及功能基因的表达水平。研究表明，低温胁迫下，饲料中添加高山红景天粗提干粉可以显著提高的吉富罗非鱼的成活率，显著回调升高的血清血糖与血脂水平；降低血清一氧化氮（NO）含量，从而降低细胞毒作用产生；同时显著降低肝脏中MDA含量并显著提升SOD和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活力[28]。将黄芪粗提干粉和干姜粗提干粉添加于吉富罗非鱼饲料中，均得到相似结果[29]。工业污染、农药残留、垃圾废水排放等均会造成水产养殖业的污染[30]。重金属通过各种途径进入水体，在水产养殖动物中的富集也是造成水产养殖业经济损失的重要因素[31]，甚至危害人类健康。因此，研究重金属胁迫也是探究鱼类抗逆性的常见试验之一。Asmaa等[12]试验显示，山柑藤（Salvadora persica）对锌暴露的尼罗罗非鱼所产生的毒害作用有一定的保护作用。1.5改善组织结构药用植物作为饲料添加剂对于罗非鱼组织结构的改善作用主要体现在肌肉、肠道、肝脏、性腺等方面。集约化养殖模式使水产行业饲料过于商品化，不能针对需求投喂适合的、营养均衡的饲料，导致养殖动物的鲜度、肉质较野生种相比大大降低[32]。添加某些药用植物可以调节与鲜味相关的氨基酸含量及比例，进而调节水产品风味，通过提高肌肉中多种脂肪酸含量和肌肉纤维等来改善肉质，降低肌肉粗脂肪、胆固醇及MDA等的含量，产出低脂低胆固醇的健康水产品[33]。许多病原体会通过肠道感染鱼类，因此维持鱼类肠道结构健康很重要。绒毛长度和肌层厚度是分析鱼类肠道健康的重要指标[34]。绒毛形态变化影响肠绒毛表面积及对营养物质的吸收能力。陈福艳等[35]研究表明，在饵料中添加酵母多糖与主要成分为鱼腥草、甘草和黄芪多糖的中草药复合制剂，可以增加罗非鱼肠道的绒毛长度和肌层厚度，当添加量为0.2%时，试验组绒毛长度比对照组提高25.25%。肝脏参与机体解毒、营养物质代谢、生物合成和免疫防御等生理过程，肝损伤或肝功能障碍会导致代谢紊乱、生长抑制、免疫抑制，甚至死亡[36]。马良骁等[37]发现，虎杖提取物（Polygonum cuspidatum）可以通过调节脂肪代谢、降低血脂水平，抑制肝组织中脂质过氧化，减轻肝细胞膜结构和功能的损伤，调节相关功能基因的表达水平，抑制脂肪过度沉积，从而缓解尼罗罗非鱼脂肪性肝损伤。在H2O2诱导的罗非鱼中，添加柴胡（Radix Bupleuri）提取物可以显著减轻因H2O2所致的细胞轮廓模糊、细胞膜断裂、核固缩或淡染、肝细胞变性或坏死等病理组织学损伤[38]。罗非鱼早熟产卵会导致本该用于生长的能量被用于繁殖，造成鱼体规格不均衡、饲料资源浪费[39]。可以使用人工性别鉴定、性别逆转等技术调节，但费时费力且价格昂贵不适用于生产；使用激素等调节生殖会对人类健康产生影响，现已受到管制；使用价廉、环保又健康的药用植物添加剂来诱导鱼类性腺延迟发育或不育，已经得到越来越多的关注。研究表明，饲料中添加番木瓜（Carica papaya）籽[40]等可以延迟罗非鱼的性腺成熟。2药用植物作为水产用药2.1抗菌大部分药用植物表现出较好的抗菌作用，活性成分直接作用于病原菌，通过溶解菌体的细胞壁、阻断蛋白质及DNA合成[41]、抑制酶的活性水平、干扰群体感应通路的信号机制[42]等影响或破坏病原菌的增殖和代谢，进而达到抗菌、抑菌和杀菌效果。药用植物具有高效、可生物降解、代谢迅速和药物残留低等优点。目前，在罗非鱼养殖中，较为常见的细菌性疾病主要由链球菌、弧菌、气单胞菌等感染致病。Zillberg等[43]给被链球菌感染的罗非鱼（Oreochromis sp）饲喂添加迷迭香（Rosmarinus officinalis）干叶的饲料，发现添加量为8%时罗非鱼的死亡率为44%，与土霉素（死亡率43%）的治疗效果接近。Vazirzadeh等[44]给尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）饲喂伊朗植物（Oliveria decumbens），发现乙醇提取物和精油均对海豚链球菌（Streptococcus iniae）有明显的抗菌活性；使用0.031 2%植物芳香水进行水浴处理，可以显著降低罗非鱼感染海豚链球菌后的死亡率，仅为7.14%，对照组死亡率为50%，对于调节海豚链球菌攻击后的呼吸爆发活性更为有效。陈燕晴等[45]以黄连、黄芩为主的三黄连散复方制剂对罗非鱼无乳链球菌（Streptococcus agalactiae）进行体外抑菌试验，发现最小抑菌浓度（MIC）为15.625 g/L，最小杀菌浓度（MBC）为31.25 g/L。丁浩等[46]通过筛选36种中药单体天然化合物发现，博落回提取物的主要成分血根碱的抑菌效果最佳，对3株受试罗非鱼无乳链球菌的抑菌圈均在25 mm以上，MIC为8~16 mg/L，MBC为16 mg/L。部分药用植物关于罗非鱼嗜水气单胞菌的抗性试验，均显示出较好的效果。Souza等[47]发现，曲序香茅（Cymbopogon flexuosus）精油添加量为2.0 mL/kg时，可以提高罗非鱼对嗜水气单胞菌感染后的存活率。Copatti等[48]发现，曲序香茅精油在体外对气单胞菌也有很高的抑制活性。Nashwa等[49]研究表明，随着日粮中马齿苋（Portulaca oleracea L.）叶粉含量增加，尼罗罗非鱼的呼吸爆发活性和溶菌酶活力显著提高，NO含量显著降低，并且经嗜水气单胞菌攻毒后，添加量为3%的相对存活率为81.25%，对照组的相对存活率仅为0。石榴皮提取物和辣木叶提取物也有抵抗嗜水气单胞菌感染、降低死亡率的效果[50]。除链球菌和气单胞菌外，弧菌也对罗非鱼养殖威胁较大。Ceballos等[51]给杂交罗非鱼（Oreochromis niloticus ×O. mossambicus）投喂添加番石榴（Psidium guajava L.）干叶的饲料，发现罗非鱼在感染哈维氏弧菌（Vibrio harveyi）后，皮肤、脾脏和肝脏等组织的细菌负荷与对照组相比显著降低，皮肤黏膜屏障防御能力增强。饲料中添加15 g/kg黑莓糖浆可有作为控制类志贺邻单胞菌（Plesiomonas shigelloides）的抗生素替代品[52]。2.2抗病毒部分药用植物具有强大的抗病毒功能，主要体现在免疫活性成分直接作用于病毒，通过影响病毒的定植、增殖等抑制或杀灭病毒，达到抵抗病毒感染的目的[53]。另外，药用植物还可通过增强网状内皮系统的吞噬系统等提高机体的细胞免疫，或诱导机体分泌干扰素，达到抵御病毒的目的[54-55]。目前，已知的具有抗病毒效果的药用植物有夏枯草[55]、艾叶[56]和灵芝[57]等。2.3抗寄生虫寄生虫病也是鱼类养殖中常见病害种类之一[58]，需要定期驱虫、杀虫。水产养殖中，对于原生动物类寄生虫等单细胞低等动物，常用硫酸铜、甲醛等化学试剂；对于蠕虫类、甲壳虫类等大型寄生虫，常用敌百虫、伊维菌素等[54]。这些化学试剂及药物等虽有较好杀虫、灭虫效果，但毒副作用大、药物残留量大、容易产生抗药性。植物作为水产养殖中抗虫药物具有高效、毒副作用小、生物降解力强、残留低和安全性高等优点。王彬等[59]探究多子小瓜虫（Ichthyophthirius multifiliis）的离体杀灭效果，发现50 mg/L生姜水提物即可以杀灭多子小瓜虫的滋养体和幼虫，100 mg/L生姜水提物可以完全抑制多子小瓜虫的包囊孵化。3药用植物作为生态浮床药用植物作为生态浮床对水产养殖业大有益处：（1）浮植于水面，减轻了风雨等对水面的波动，有利于减少养殖动物的应激；（2）通过根部吸收水体中的氮、磷从而净化水质，减轻水体富营养化；（3）光合作用释放氧气，可在一定程度上增加水体溶解氧含量，为水生动物创造良好生存环境；（4）可作为硝化细菌等的固着物，将植物不能吸收利用的氮、磷转化为其他可供植物、微藻利用的形式，进而促进了水体的氮磷循环；（5）可在一定程度上吸收水中的重金属等污染物，减少水体污染；（6）调节水体环境中的种群丰富度、增加细菌群落多样性、优化池塘沉积物结构等；（7）与有害藻类竞争，有效减少藻华的产生；（8）可作为食草性鱼类和杂食性鱼类的食物源之一，有效降低饵料系数；（9）含有丰富营养成分和活性物质，可直接作用于水体中的病原体或通过水产动物采食达到提高生长性能和增强免疫功能的效果。目前，相关研究已经筛选出部分适于罗非鱼养殖浮床的药用植物，如鱼腥草（Houttuynia cordata）[60]等。4展望药用植物种类繁多，有效物质过于复杂且多样，对其化学成分分析显得尤为重要。部分药用植物有毒性或其他副作用，应谨慎筛选适合作为饲料添加剂或水产用药的植物类别。部分微毒药用植物应探究其安全剂量。对于某些有利用价值但副作用不明确的药用植物种类，加以研究分析。不同药用植物具体应用于不同水产养殖动物中的作用机制还不够明确，作用于机体的免疫分子机制及信号通路等有待进一步探究，应在分子层面深入研究探讨各类药用植物的作用机制，挖掘潜在作用。不同药用植物有效成分浓度不同，应进一步探究其药物代谢动力学等药理性质，精确具体使用量、完善最佳使用方法、调配最适添加比例。应探究针对不同水域、不同生理阶段和不同病理状态的水产养殖动物，使用不同种类或剂量的药用植物。目前，药用植物的联合应用效果不佳，配比试验较少，不同种属的药用植物间相互作用方式不清楚，可能存在配伍禁忌、药效减弱和毒副作用增加等不良效果。应该根据不同药用植物的特性及药效进行科学配比，优化组合配方的使用。目前，抗生素替代物已经成为畜牧水产业近些年的研究热点，可以优化药用植物和其他新型饲料添加剂联合使用，如酶制剂、益生菌制剂等。药用植物的有效成分分离及大量提取的技术工艺较为复杂，商业化生产较为艰难。建立健全药用植物的栽培、提取、精制等技术，控制其低成本生产，高质量应用，将药用植物商品化发展，才能高效应用于水产养殖业。