维生素E是动物体必需的营养元素,具有增强动物机体免疫力、抑制肌肉中脂肪氧化的作用。维生素E对动物生殖也具有重要意义[1]。文章综述维生素E对肉牛营养及肉品质的影响及应用,探讨其可能的作用机制,为进一步研究和应用提供参考。1维生素E概述维生素E是一类脂溶性维生素,有温和的特殊气味。维生素E可以溶于脂肪和乙醇等有机溶剂,几乎不溶于水,在热、酸环境下稳定。维生素E包括生育酚和三烯生育酚两大类,每类各有4种,共8种化合物。α-生育酚是维生素E在自然界中分布最广、含量最多、活性最高的存在形式[2]。动物自身不能合成维生素E,需从日粮中获取[3]。动物对维生素E的需求量较少[4]。青绿饲料、谷物籽实中维生素E含量较为丰富,玉米籽实中的维生素E含量为20 mg/kg,小麦籽实中的维生素E含量为10~15 mg/kg,大豆中维生素E含量为40 mg/kg,新鲜苜蓿草中的维生素E含量平均为33 mg/kg,最高可达63 mg/kg[5]。2维生素E与肉牛营养需要目前,肉牛维生素E营养需要量的推荐标准还不完善。肉用幼龄犊牛日粮中维生素E需要量为15~60 IU/kg DM[6]。有研究报道,在犊牛1~28 d的日粮中按每头每天2 000 IU剂量添加维生素E,对犊牛的各项指标与健康状况无显著影响[7]。结果可能是由犊牛在整个试验过程中的应激程度不同造成的。在已发生应激反应的犊牛日粮中按每头每天多于1 000 IU水平添加维生素E,有助于降低BRD(牛呼吸道疾病)发病率[8]。围栏肥育牛日粮中维生素E的平均浓度为25.71 IU/kg DMI[9],在NRC的15~60 IU/kg DMI推荐范围内。对于非应激成年肉牛,维生素E需要量很低,饲料原料供给就可以满足需求。对于生长肉牛,需要在日粮中补充维生素E。在日粮DMI不同情况下,需要对维生素E添加量做一些调整。NRC肉牛生长阶段维生素E添加量见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.12.028.T001表1NRC肉牛生长阶段维生素E添加量生长阶段添加量幼龄犊牛15~60 IU/kg(日粮DM)应激犊牛400~500 IU/d或1.6~2.0 IU/kg BW健康肥育肉牛25~35 IU/kg DMI或0.52~0.73 IU/kg BW3维生素E对肉牛生产性能的影响3.1维生素E对肉牛生长性能的影响维生素E对维持动物体的正常生长、生产起重要作用[10]。维生素E添加量对不同对肉牛育肥期生长性能有不同影响。添加不同水平维生素E对肉牛育肥期生长性能的影响见表2。添加500 IU/(头·d)维生素E对肉牛生长性能有促进作用[11]。目前,维生素E对生长性能的影响仍有不同研究结果。添加125 IU/(头·d)维生素E对肉牛生长性能影响差异不显著[12-15]。在以高精料为基础的日粮中,添加250 IU/(头·d)维生素E和丙酮酸乙酯(ethyl pyruvate)可以显著降低料重比,有提高肉牛日增重的趋势[14]。刘春龙等[13]在日粮中添加不同剂量的维生素E,饲养240 d,发现试验组延边黄牛的增重比对照组略有增长。Swecker等[16]发现,给断奶肉犊牛注射1 500 IU/(头·d)维生素E对犊牛的生产性能有显著影响。结果表明,维生素E对肉牛的生产性能可能有促进作用,日粮成分以及精粗比、环境和肉牛品种等方面的不同均会造成结果差异。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.12.028.T002表2添加不同水平维生素E对肉牛育肥期生长性能的影响添加量指标作用效果文献来源125 IU/(头·d)体重(BW)无明显效果平均日增重(ADG)无明显效果Mccarthy等[17]、干物质采食量(DMI)无明显效果程春梅[15]料重比(ADMI/ADG)显著降低250 IU/(头·d)体重(BW)无明显效果平均日增重(ADG)有上升趋势Cano等[18]、干物质采食量(DMI)无明显效果张德广[12]料重比(ADMI/ADG)显著降低500 IU/(头·d)体重(BW)无明显效果平均日增重(ADG)有上升趋势Deters等[19]、干物质采食量(DMI)有上升趋势Cusack等[20]料重比(ADMI/ADG)显著降低3.2维生素E对肉牛繁殖性能的影响维生素E与动物的性机能有密切关联,可以通过垂体前叶分泌促性腺激素来进行调节性机能。在日粮中添加维生素E有促生殖作用,可以提高公畜精子活力以及精液品质,促进生殖器官发育[21]。维生素E对精液的保护有积极作用,在冷冻精液中添加维生素E可以提高解冻后精子的运动能力、活率和顶体完整性,且可以减少ROS产生[22-23]。维生素E可以增加卵巢机能,使卵泡黄体增加。在产前为母畜注射适量维生素E可以提高生育率[24]。在日粮中额外添加1 000 IU维生素E可以使母牛平均配种次数降低[25]。维生素E缺乏会使母牛卵巢机能及受胎率下降,甚至造成胎儿死亡[26];会使公牛的睾丸发育不全,性欲低以及繁殖能力下降,此时适当的补充维生素E可提高公畜的性欲[27]。3.3维生素E对肉牛免疫能力的影响维生素E可以增强机体的免疫力、抗氧化功能,保持动物细胞的完整和稳定,以确保细胞免疫应答[28]。维生素E增强细胞免疫反应的机制是提高动物机体的T淋巴细胞增殖和B淋巴细胞的活化[29],减少血液中免疫抑制剂含量,进而增强动物免疫力[30]。维生素E可以激活B细胞的抗原并增殖,参与转化合成IgM和IgG抗体。有研究表明,维生素E可以促进NK细胞活力,提高抗体水平[31]。Dalia等[32]研究表明,在日粮中添加过量维生素E(100 mg/kg)和无机硒(0.3 mg/kg)可以通过调节某些细胞因子的表达和免疫球蛋白水平来支持免疫系统,增加免疫应答,进而诱导动物机体产生抗病能力。陈庞等[33]研究表明,围产期母牛日粮中额外补充80 IU/kg维生素E可以减轻母牛生产后的氧化应激反应,提高生产前后的免疫细胞功能。畜体内缺乏维生素E可能会导致免疫抑制,造成生长速度缓慢,严重可能使畜体死亡。3.4维生素E对肉牛肉质的影响(见表3)3.4.1提高肉色稳定性肉品颜色是卫生检验中最直观的指标。肉品中脂质氧化会直接影响肉色的变化。Zerby等[34]研究表明,给屠宰前的畜体补充500 IU/(头·d)维生素E可以有效地改善肉色,降低肉制品的氧化速度,保证新鲜的颜色。为确保食物安全,补充维生素E的过程中需注意不要超过细菌滋生期。肌红蛋白的变化可以评定肉色稳定性。肌肉中维生素E可以抑制氧合肌红蛋白氧化,提高稳定性,从而维持肉色稳定性。在动物日粮中添加高水平的维生素E可以提高肉质,保持肉色较长时间不发生变化,因为它可以通过与肌肉内的氧合肌红蛋白竞争脂质过氧化基进而阻止肌红蛋白氧化[35]。Bloomberg等[36]研究表明,肉牛屠宰前在日粮中添加500 IU/(头·d)维生素E有利于延长零售货架期和减少脂质氧化。3.4.2减少滴水损失肉品质量的感官特性与肌肉内水的分布有着密切联系。维生素E具有维持细胞膜流动性的功能,可以减少滴水损失。在日粮中添加维生素E可以降低Ca2+释放量和糖酵解速度,从而防止PSE肉产生。Mitsumoto等[37]研究表明,在日粮中添加298 IU/kg维生素E可以降低牛肉的滴水损失,且滴水损失与添加时间呈反比。有研究表明,在屠宰前30 d补充维生素E和矿物质可以减少牛肉的滴水损失,延长肉货架期[36]。Mitsumoto等[38]发现,与对照组相比,在屠宰之前8个月开始补充298 IU/kg维生素E能够更好地保持新鲜牛肉的肌肉细胞的完整性,降低展示期滴水损失,增加烹调过程中水分损失。3.4.3提高风味风味是评价肉品的重要因素。肉品中产生腐败气味的原因主要是肌肉和脂肪中含有极易氧化磷脂[39]。牛肉中磷脂含量相对较少,维生素E可以对磷酸酯产生抑制作用,减少异味产生,提高肉品的嫩度。维生素E对与时间相关的风味特性有良好作用,可以提高肉品风味。3.4.4降低胆固醇氧化胆固醇是动物组织细胞必不可缺的物质,含有不饱和双键,所以极易被氧化[40]。胆固醇氧化会影响食品品质,严重情况下会产生致癌物质,提高细胞毒性,导致动脉硬化[41]。控制胆固醇的氧化对于保障人类健康十分重要。维生素E不能直接使血液中胆固醇减少,但有助于减轻胆固醇对血管危害。日粮中添加维生素E能够有效降低胆固醇氧化产生,提高肉品质[42]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.12.028.T003表3添加维生素E对肉牛肉质的影响动物品种指标作用效果文献来源肉牛肉色显著提高肉色,维持肉色稳定性Zerby等[34]、Carmo等[43]嫩度提高肉品嫩度Harris等[44]、Mitsumot等[38]滴水损失降低滴水损失,延长货架期Mistsumo等[37]、Bloomber等[36]脂质稳定性改善脂质稳定性Faustman等[45]风味提高肉品风味杨水平[46]、Juáreza等[39]胆固醇有效降低胆固醇Idamokor等[47]、Vincenti等[48]4维生素E对肉牛肉质影响的机制脂质氧化是引起新鲜肉、粉末状肉及熟肉色泽、质地与味道发生不良变化的主要因素之一[49]。维生素E是生物系统细胞膜内主要的链式阻断抗氧化剂,可以防止肉制品的脂质氧化,维持PUFA的稳定,使肉能比较长久的保持新鲜外观和颜色,降低滴水损失。维生素E含有酚羟基,酚羟基易被氧化,所以能抵抗机体氧化[50]。作为机体抗氧化第一道关卡,抗氧化能力可以保护细胞膜中的多不饱和脂肪酸、细胞骨架、其他蛋白质的巯基和细胞内的核酸免受到自由基的攻击[51]。在动物体内的谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)和超氧化物歧化酶(SOD)均可以有效地清除对动物体有害的活性氧自由基(ROS)和有毒的氧化自由基[52]。动物机体中ROS含量降低可以增加成纤维细胞MMP(基质金属蛋白酶)的表达和活性[53],添加维以生素E也可增加肌肉成纤维细胞的胶原周转[54]。有研究表明,MMP可以改善熟肉的嫩度,减少结缔组织,促进大理石花纹的形成[55]。过氧化氢酶(CAT)具有催化过氧化氢分解、防止细胞膜过氧化的功能[56-57]。梁成云等[58]研究表明,1 000 IU维生素E组的血清GSH-Px、SOD、和CAT活力明显增强。在牛肉的肌肉组织中注射维生素E可以维持牛肉嫩度,防止氧化。5展望维生素E与肉牛的生产性能、繁殖性能、抗氧化能力和免疫能力等密切相关,可以明显提升肉牛肉质色泽、降低滴水损失和延长肉制品的货架期等功能。未来应继续深入探讨维生素E对肉牛营养及肉质的影响机制,为相关产品的研发提供参考。
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