普通日粮饲料存在蛋氨酸含量缺乏、易流失、饲料利用率低等问题,造成资源浪费和环境污染。因此,寻求一种高效且廉价的替代蛋白源已成为饲料开发亟待解决的问题。蛋氨酸是唯一含硫的必需氨基酸,参与蛋白质合成和机体代谢,是许多动物的第一限制性氨基酸,是猪的第二限制性氨基酸[1]。蛋氨酸具有低成本、易加工、多来源、营养价值高等优势,不仅是动物营养所需,而且可抑制各种霉毒素生长,具有防病保健作用。文章总结近年来国内外蛋氨酸及其衍生物在畜牧业及水产养殖业应用进展,并对蛋氨酸相关作用机制、蛋氨酸作为饲料添加剂合理用量等问题进行展望,以期进一步实现蛋氨酸的深度开发及合理利用。1蛋氨酸及其衍生物在畜禽生产中的应用作为饲料添加剂,蛋氨酸广泛用于动物生产中。在动物饲料中添加适量蛋氨酸,可以明显改善畜禽生长性能、产蛋量,产奶量、增强免疫等[2-4]。目前,最常用的蛋氨酸饲料添加剂有L-蛋氨酸、DL-蛋氨酸、蛋氨酸羟基类似物、瘤胃保护蛋氨酸(RP-Met)以及蛋氨酸螯合物。1.1蛋氨酸及其衍生物在家禽生产中的应用蛋氨酸是许多禽类动物生长第一限制性氨基酸,无法在体内合成,必须通过采食获取。在家禽饲料中,蛋氨酸含量明显缺乏,导致现实生产中出现家禽营养不良、免疫功能下降等一系列问题[5],严重影响家禽生长性能。补充适量蛋氨酸可促进家禽生长,改善生产繁殖和蛋品质,提高免疫性能等;但补充过量的蛋氨酸对家禽生长也会产生抑制作用。因此,蛋氨酸用量在对家禽生长性能至关重要。Xiao等[6]研究表明,补充DL-蛋氨酸、蛋氨酸羟基类似物钙盐(MHA-Ca)和带涂层的DL-蛋氨酸均可显著改善肉鸡的育种繁殖性能和蛋品质,且DL-蛋氨酸、MHA-Ca分别在育种繁殖、提高蛋壳质量和血清Ca浓度方面效果更为突出。Jiang等[7]对鸽分别补充0.16%~0.60%的DL-蛋氨酸和蛋氨酸二肽45 d,以胴体产量和胸肌产量为基准,蛋氨酸二肽相对于DL-蛋氨酸的生物利用度值分别为467%和376%,且蛋氨酸二肽较DL-蛋氨酸在降低乳鸽胸肌和大腿肌滴水损失和提高抗氧化活性方面更有效。Lopez-Cedillo等[8]研究发现,补充蛋氨酸可提高兔胰岛素样生长因子-1浓度,且明显提高产仔率、每窝产活仔数、窝重增重。Fouad等[9]对19周龄龙岩鸭补充2 500~5 000 mg/kg蛋氨酸,饲喂蛋氨酸显著提高蛋重,但随着日粮蛋氨酸浓度增加,蛋壳厚度和抗折强度显著降低,经折线回归分析确定在饲粮粗蛋白质水平为170 000 mg/kg时,蛋重、蛋质量、料重和蛋白重的适宜蛋氨酸量分别为686、666、658、731 mg/(d·只)。1.2蛋氨酸及其衍生物在反刍动物生产中的应用蛋氨酸作为反刍动物的限制性氨基酸,对反刍动物的生长、产毛、泌乳等性能至关重要。由于反刍动物的瘤胃内存在大量复杂且多样的微生物,直接对其饲喂蛋氨酸会被瘤胃内的微生物降解,不能满足反刍动物的正常氨基酸需求。因此,现实生产中大多对反刍动物饲喂RP-Met[10],包括蛋氨酸衍生物、蛋氨酸螯合物、包被蛋氨酸等[11]。对反刍动物饲喂适量RP-Met可明显提高牛奶产量和乳成分,改善子宫健康,提高羊毛品质和饲料利用率,降低饲料成本。Skenandore等[12]采用Metricheck装置检查产后母牛的子宫并进行评分,发现与未补充蛋氨酸的荷斯坦奶牛相比,补充蛋氨酸的母牛Metricheck评分较低,且多形核白细胞出现率低;补充蛋氨酸的荷斯坦牛的子宫更健康。Zhou等[13]对4月龄舍饲滩羊补充1.5~6.0 g/d RP-Met,可在一定程度上提高舍饲滩羊的增重,胴体净肉率和肉品质,且当过瘤胃蛋氨酸添加量为4.5 g/(d·只)时效果最好。Liu等[14]对舍饲滩羊分别补充0.03%、0.06%、0.09% RP-Met,日增重随RP-Met增加显著提高,补充0.06%和0.09% RP-Met组滩羊显著提高屠宰率,补充0.06%组滩羊血清总蛋白和白蛋白含量显著提高,尿素氮含量显著降低,最终确定适宜添加量为0.06%。Titi[15]研究表明,对沙米山羊补充RP-Met,可提高产奶量和乳蛋白含量,但并未检测到添加RP-Met的不良影响。Wyrostek等[16]研究表明,对波兰美利奴母羊补充蛋氨酸锌可增加羊毛纤维的长度和厚度,提高断裂率和伸长率,对羊毛特性有积极影响。1.3蛋氨酸及其衍生物在猪生产中的应用蛋氨酸作为猪的第二或第三限制性氨基酸[17],用于蛋白质合成以及作为甲基供体,影响猪肠道的代谢[18]。此外,在猪的饲养生产中,补充适量的微量元素可提高生产效益,改善猪生长性能[19-21],但是在饲料中添加无机微量元素会导致环境污染[22],并且补充效果也不显著,而将蛋氨酸螯合物作为补充微量元素的饲料添加剂可避免这些问题。目前,蛋氨酸及蛋氨酸螯合物是最常用的猪饲料添加剂。猪饲料中补充蛋氨酸及微量元素能够明显改善猪的免疫性能、精子质量、肉品质等,提高日增重和采食量,且补充蛋氨酸螯合物较无机微量元素更为有效。Chen等[23]研究表明,蛋氨酸锌和硫酸锌均能提高淋巴细胞转化率和血清球蛋白含量,但蛋氨酸锌对仔猪生长性能的改善效果优于硫酸锌。王健等[24]研究发现,对猪补充0~400 μL/L蛋氨酸碘时,杀菌效果随溶液体积浓度增加而增强,补充200、400 μL/L时明显影响17 ℃保存下猪精子质量,结果表明,蛋氨酸碘在100 μL/L下抑制病菌生长,但不影响猪精子质量。梁龙华等[25]对猪分别补充0.2 mg/kg的吡啶羧酸铬、酵母铬、蛋氨酸铬,结果表明,补充组日增重、末重和料重比均显著高于未补充组,以蛋氨酸铬组生长性能最好,但关于蛋氨酸铬对猪的作用机制还有待研究。王前光等[26]对9~10月龄豪猪补充0.250%~0.125%蛋氨酸,结果表明,补充适量蛋氨酸可不同程度改善豪猪生长性能,提高抗氧化能力。2蛋氨酸及其衍生物在水产养殖业中的应用传统水产养殖蛋白饲料包括鱼粉、豆粕等,由于必需氨基酸含量缺乏,已不能满足水产动物的生长发育需求。近年来,蛋氨酸在水产养殖业中被广泛用作蛋白饲料营养添加剂,可明显提高饲料利用率,促进动物生长,提高免疫性能。常用的蛋氨酸有晶体蛋氨酸、包膜蛋氨酸、蛋氨酸羟基类似物及钙盐、蛋氨酸寡肽等。在实际生产中,确定最适宜蛋氨酸添加量,不仅能改善鱼虾等水产动物的生长状况,而且可降低饲料成本。2.1蛋氨酸及其衍生物在鱼类生产中的应用饲料中添加蛋氨酸及其衍生物可不同程度影响鱼类生长性能。当添加水平适量时,可促进动物生长,提高免疫性能、饲料利用率、水产养殖产量,改善肉品质及增强代谢等。但当蛋氨酸添加水平超过某一限度时,对鱼类表现为抑制作用。因此,确定蛋氨酸及其衍生物合理用量对鱼类生长至关重要。此外,添加不同形式的蛋氨酸,对鱼类的作用效果不同。马俊等[27]研究发现,对大黄鱼分别补充0.35%~0.95%的蛋氨酸寡肽(O-Met)和晶体蛋氨酸(C-Met),均可显著提高其增长率,而O-Met可显著提高其蛋白质效率和增重率、肝脏谷丙转氨酶和谷草转氨酶活力,饲料中添加O-Met较C-Met更能促进大黄鱼生长,提高饲料利用率。Hu等[28]研究表明,对黄鳝分别补充C-Met、包膜蛋氨酸、MHA-Ca和MHA均有提高增重率和蛋白质效率比、降低饲料系数的趋势,均可显著提高肠道胰蛋白酶活性、血清胆汁酸等参数,改善氨基酸代谢,且MHA-Ca与MHA效果较佳。Zhang等[29]研究表明,添加0.6%水平MHA-Ca钙和DL-蛋氨酸,花鲈增重率和特定生长率均提高,对特定生长率与饲料蛋氨酸水平进行回归分析,得出花鲈饲料适宜的蛋氨酸水平为1.57%,以特定生长率为评价指标,MHA-Ca的生物学效价为DL-蛋氨酸的134.15%。Xiang等[30]对罗非鱼的研究发现,随着DL-蛋氨酸添加水平的升高,各种氨基酸含量均先升后降,且均在1.14%水平达到最大,血清中超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶的活性也先升后降,而丙二醛含量则先降低后趋于稳定,适宜的蛋氨酸水平能有效改善罗非鱼肌肉氨基酸组成和肌肉品质,增强抗氧化能力。2.2蛋氨酸及其衍生物在虾类生产中的应用饲料中添加适量蛋氨酸可促进虾类生长,提高增重率、饲料利用率、存活率以及免疫性能。不同类型的蛋氨酸生物效价不同,对虾类水产动物的影响效果也不同[31]。因此,在现实生产中,除确定蛋氨酸的合理用量,蛋氨酸的类型也极为重要。此外,还要考虑蛋氨酸在水中的溶失率,以降低蛋氨酸中的营养物质在水中的流失。Chen等[32]对凡纳滨对虾分别补充0.03%~0.09%的DL-蛋氨酸和MHA-Ca,发现补充0.1% MHA-Ca体重和饲料转化率显著提升,而DL-蛋氨酸无影响。Niu等[33]对凡纳滨对虾分别补充0.06%~0.30%新型蛋氨酸产物AQUAVI和DL-蛋氨酸,发现补充0.24% AQUAVI组虾的存活率最高,补充0.12% AQUAVI组虾的生长性能最好;非线性指数回归模型表明,AQUAVI生物利用度高于DL-蛋氨酸,根据增重、特定生长率和饲料效率计算的相对生物利用度值分别为285.8%、276.4%、300.4%,表明不同蛋氨酸来源生物利用度确实存在差异,确定适宜蛋氨酸来源可提高经济效益和营养价值。Guo等[34]对凡纳滨对虾补充0.1%~0.2%的C-Met和M-Met,发现添加0.15%或0.20%蛋氨酸组增重显著高于对照组,且添加M-Met可提高对虾血清氨含量,添加0.15%或0.20% M-Met对凡纳滨对虾更具营养价值。姚红海[35]研究表明,补充羟基蛋氨酸螯合物可显著提高克氏原鳌虾的成活率、增重率和溶菌酶活性,促进生长,提高免疫力,但对其作用机制尚不明确。目前,关于蛋氨酸螯合物应用,主要集中在畜禽方面,可进一步投入在水产领域的应用研究。2.3蛋氨酸及其衍生物在其他水产动物生产中的应用Zhang等[36]在牛蛙饲料中添加0.63%~2.68%不同水平的蛋氨酸,8 w后测定其生长性能、体成分、血液生化和肝脏基因表达水平。结果表明,在0.63%~1.42%范围内,增重和蛋白质效率均随日粮蛋氨酸水平先升高后降低。根据WG和PER,采用二阶多项式回归分析确定牛蛙的最佳日粮蛋氨酸水平为日粮干重的1.53%~1.62%。Alissianto等[37]以锡拉锯缘蟹为研究对象,在饲料中以1∶1比例添加蛋氨酸和赖氨酸,不同添加水平下锡拉锯缘蟹特定生长率、饲料系数、有效饲料系数和蛋白质保留率存在显著差异,而能量保留率和存活率影响不显著,以添加赖氨酸和蛋氨酸1.5%∶1.5%处理效果最佳。3展望普通动物饲料存在营养价值低、环境污染和资源浪费等问题,不符合我国绿色可持续发展战略,同时严重制约我国畜牧业和水产养殖业的发展。蛋氨酸是蛋白质和肽在体内生物合成的底物,是蛋白质翻译的起始氨基酸,同时也是甲基的重要来源,具有改善动物营养健康、提高动物生产性能、和节约饲料成本等优势,因而用作饲料添加剂前景广阔,在畜产加工、水产养殖等行业发挥重要作用。在未来的研究中,关于蛋氨酸在动物饲料中的应用可聚焦在以下几个方面:(1)蛋氨酸在动物体内作用机制尚不明确。依据动物体内特定的生理环境,明确蛋氨酸在体内的作用机理、蛋氨酸与其他物质相互作用关系,对开展蛋氨酸在其他领域精准应用具有重要意义,并进一步增强蛋氨酸在体内安全性;(2)明确蛋氨酸精准用量。尽管蛋氨酸及其衍生物被广泛用作饲料添加剂,但大多数情况下只是做了定性研究,而对准确用量尚不明确。未来,应该选择合适研究方法以及实验数据处理方法,结合不同种类、不同年龄段的动物以及生产需求等问题进行综合考虑,进一步确定蛋氨酸合理用量,从而提高经济效益;(3)不同蛋氨酸来源生物利用度不同。蛋氨酸不仅来源众多,而且同一种类蛋氨酸由于不同的加工处理也会产生不同作用效果。因此,需要大量的试验研究来选择生物利用度高、安全性强和作用效果好的蛋氨酸源。
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