氧化应激是动物体内氧化与抗氧化作用失衡的一种表现，趋于氧化会产生大量氧化中间产物。各种应激源和炎症反应造成的氧化应激会影响动物的生产、生殖性能，是现代畜牧生产最棘手的问题之一[1]。因此，寻找绿色、高效的抗氧化添加剂是解决这一问题的有效途径。植物多糖（polysaccharide）是一种天然植物提取物，通过糖苷键结合、由10个以上的单糖组成的聚合高分子碳水化合物，通式为（C6H10O5）n。根据单糖成分是否相同可将多糖分为同多糖和杂多糖。多糖一般不溶于水，无甜味，不能形成结晶，完全水解可得到单糖[2]，是自然界中含量丰富的天然大分子物质之一[3]。多糖添加剂具有提高采食量、改善动物肠道健康、提高体内抗氧化活性和免疫力等功效。文章重点阐述植物多糖的抗氧化作用机制、影响多糖抗氧化性的因素以及在动物生产中的应用，为植物多糖的深度开发和应用提供参考。1多糖抗氧化作用机制多糖表现出抗氧化活性可能因为结构中富含的还原性的半缩醛羟基、羧基等基团可以清除自由基[4]。目前，多糖的抗氧化机制主要包括以下4个方面：通过调节氧化酶活性，有效清除自由基[5]；通过捕获脂质反应中生成的自由基，或者与一些金属离子螯合来抑制自由基的产生[6]；通过调节抗氧化系统或氧化应激介导的信号通路，或者减少活性氧的产生[3]；通过抑制诱导型一氧化氮合酶mRNA的表达，减少NO的产生，提高抗氧化能力，减轻氧化应激损伤[7]。2影响植物多糖抗氧化性的因素2.1提取与纯化工艺目前，常见提取多糖的方法有水浸提法[8]、超声波辅助提取法[9]、微波辅助提取法[10]和酶解法[11]等。水浸提法中的高温、萃取剂等可能会破坏多糖结构，从而影响多糖的抗氧化活性[12]。微波辅助提取同样会破坏多糖的内部结构，可产生与超声处理相同的效应[10]。酶解法需要控制反应温度、时间、pH值和酶量等因素确保酶的活性，同时也要保证多糖的生物活性不被破坏，不同的水解酶提取的多糖其抗氧化活性不同[11]。研究表明，利用超声波辅助或酶法提取的多糖较水提法活性更强，可能因为超声波辅助或酶法提取的多糖分子量较低，且酚类和蛋白质组分含量较高[13]。因此，应根据不同的需求选择合适的多糖提取方法。目前，常见的多糖分离纯化方法有Sevage法、三氯乙酸（TCA）法、大孔吸附树脂法、H2O2法等。多糖提取过程中所用试剂的残留会影响多糖的抗氧化性，高浓度试剂长时间处理会破坏多糖结构，影响多糖的抗氧化性[14]。在多糖的脱色及脱蛋白过程中，使用H2O2脱色会使多糖部分降解，所得多糖分子量较活性炭脱色方法更低，糖醛酸生成更多，抗氧化活性更强。多糖经中性蛋白酶脱蛋白相比Sevage法表现出更高的抗氧化活性[15]。不同的干燥方式也会影响多糖活性，其中真空冷冻干燥得到的多糖抗氧化能力高于真空干燥、热风干燥和喷雾干燥制备的多糖[16-18]。研究表明，粗多糖的抗氧化活性明显高于纯化后的多糖，可能因为粗多糖中存在蛋白质、多酚和微量元素等抗氧化成分[19]。2.2来源与部位Xu等[20]研究表明，品种是影响黑木耳多糖抗氧化活性的重要因素，山西产地的黑木耳多糖含量最高，为53.02%，显著高于黑龙江（38%）、安徽（37%）和浙江（26.14%）产地。此外，通过DPPH、超氧化物和羟自由基清除力的测定以及构建线虫模型，从体外和体内两方面评价黑木耳多糖的抗氧化作用，发现黑龙江产地黑木耳多糖表现出更好的抗氧化性能，这可能与它们单糖组成以及对机体抗氧化酶活性的上调程度有关。源自同一植物不同部位的多糖抗氧化活性也不同。人参根多糖（21.67%）含量高于茎多糖（3.51%），但人参茎多糖抗氧化活性（DPPH自由基清除力）却高于根多糖，其中茎多糖所含中性多糖抗氧化活性高于酸性多糖，根多糖中酸性多糖抗氧化活性最低，这与不同部位多糖的组成差异和结构特征密切相关[21]。2.3分子量分子量不同的多糖生物活性存在一定差异，不同来源多糖分子量范围不同。沈宇等[22]通过超滤分离出5种分子量的刺五加果多糖，并通过测定多糖对DPPH和超氧自由基的清除率发现不同分子量多糖具有不同程度的抗氧化活性，其中抗氧化活性最高的是50~10 kDa分子量多糖，其清除率分别为56.89%和40.69%。低分子量多糖具有更加显著的抗氧化活性[22-23]，可能因为在相同质量下，较低分子量的多糖具有更多的还原性羟基末端，能够更多地接受和清除自由基[23]。研究表明，高分子量多糖也可表现出较强的生物活性。Wu等[24]研究发现，经分离纯化后的3种坛紫菜多糖（499、523和797 kDa）均表现出明显体外抗氧化活性（DPPH、超氧阴离子自由基和羟自由基清除能力），对RAW264.7巨噬细胞具有良好的保护作用，且抗氧化活性大小与分子量大小呈负相关，与其硫酸根含量呈正相关，推测可能是由于硫酸根含量对多糖抗氧化活性的影响更显著。2.4单糖组成多糖中单糖的类型、摩尔比对多糖的抗氧化活性会产生一定影响[25]。长根菇多糖经分离纯化后所得组分1由核糖、葡萄糖、半乳糖和木糖组成（摩尔比为2.46∶2.63∶3.89∶3.22∶2.78），清除DPPH和ABTS自由基活性最高；组分2由核糖、木糖和葡萄糖组成（摩尔比为2.63∶3.38∶2.65）；组分3由葡萄糖和木糖组成（摩尔比为3.38∶2.65），清除羟自由基和铁离子螯合活性最强，3个组分对超氧阴离子自由基清除作用均不明显[25]，可能因为某些特定的单糖及单糖衍生物对多糖的抗氧化活性起着重要作用，如阿拉伯糖、半乳糖酸对多糖清除DPPH自由基活性贡献较大，岩藻糖、鼠李糖和糖醛酸含量高的多糖清除羟自由基能力较强[26]。2.5功能基团多糖的抗氧化性能与羧基和硫酸基团等含量密切相关。羧基基团的存在形式多为糖醛酸，糖醛酸含量较高的多糖具有较强的抗氧化活性[27]。猪苓多糖作为一种支化多糖，含有约8.5%的糖醛酸，具有较强的抗氧化活性其原因可能是多糖中糖醛酸残基较多，分支水平较高，表明多糖的结构特征在其生理功能中起着重要作用[27]。Ferreira等[28]发现，红枣多糖中的半乳糖醛酸含量较高可能是DPPH自由基、羟自由基清除力和还原能力强的原因。多糖中硫酸基团的含量与抗氧化活性密切相关。Wu等[24]从坛紫菜分离纯化出3种多糖，均表现出明显的体外抗氧化活性（DPPH自由基、超氧阴离子自由基、羟自由基清除力和还原力），且抗氧化活性与硫酸根含量呈正相关。天然多糖并不总是单独存在，而是与其他成分结合，多糖与蛋白质、多肽和酚类化合物等结合能够通过向缺乏电子的自由基提供质子增强多糖的抗氧化能力[29-30]。3植物多糖在动物生产中的应用植物多糖具有抗氧化、促进生长、刺激食欲、增强免疫力等诸多功能特性，作为功能性饲料添加剂应用于畜禽养殖业具有巨大潜力[31]。3.1植物多糖在猪生产中的应用仔猪断奶应激会产生过量的活性氧，导致组织和机体的氧化损伤，影响仔猪的生长和健康[32]。Chen等[33]发现，在断奶仔猪日粮中添加枸杞多糖（4 000和6 000 mg/kg）可显著提高仔猪的平均日增重和平均日采食量，显著降低腹泻率，提高血清免疫球蛋白G和免疫球蛋白M含量；通过提高血清和肝脏SOD、CAT和GSH-Px活性，降低MDA含量等途径，有效地改善仔猪的生长性能、免疫状态以及增强抗氧化能力。沙棘多糖（0~600 mg/L）可以增强仔猪空肠上皮细胞IPEC-J2细胞存活率，与对照组相比，200~600 mg/L多糖处理IPEC-J2细胞24 h后，细胞活性氧、MDA、蛋白羰基和细胞凋亡水平减少，细胞SOD和GSH-Px活性升高；同时白介素（IL）-1β、IL-2、IL-6、IL-8、肿瘤坏死因子-α（TNF-α）激素和mRNA水平升高；此外，细胞免疫球蛋白（IgM、IgA和IgG）的含量随着沙棘多糖浓度（200~600 mg/L）的升高而升高，CAT mRNA表达丰度也随之升高[34]。上述研究表明，沙棘多糖对仔猪肠上皮细胞具有保护和调控作用。3.2植物多糖在家禽生产中的应用Liu等[35]发现，与对照组相比，试验第1~21 d，添加1 000和7 000 mg/kg浒苔多糖可以提高肉鸡平均日增重和饲料转化率；在饲养全期，添加1 000 mg/kg多糖可以提高最终体重和平均日增重；试验第21 d，2 500 mg/kg多糖可以提高血清CAT和肝脏总SOD活性；添加1 000和5 500 mg/kg多糖可以降低血清和肝脏MDA含量；试验第35 d，添加1 000 mg/kg多糖可以提高血清GSH-Px、CAT和肝脏SOD活性，降低血清和肝脏MDA含量。此外，试验第21 d，添加2 500 mg/kg多糖可以提高空肠和回肠的绒毛高度；添加4 000 mg/kg多糖可以提高十二指肠CAT活性和空肠、回肠SOD活性，降低十二指肠、空肠和回肠MDA含量。Long等[36]发现，枸杞多糖可以通过提高肉鸡血清和肝脏中SOD和GSH-Px活性，清除ROS，从而发挥抗氧化剂的作用，改善肉鸡的生长性能。蛋鸡饲料中添加海苔多糖可以显著提高蛋鸡5~6 w和1~6 w的产蛋量；在3~4 w和1~6 w期间，随着饲粮多糖水平的升高，鸡蛋破壳率呈线性降低；试验结束后，日粮添加多糖对蛋壳破壳强度、蛋壳厚度、蛋黄颜色和哈夫单位均有线性提高，并可以显著降低第3 w末血清MDA含量，呈线性和二次曲线变化；日粮添加多糖可以非线性提高血清SOD和肝脏CAT活性，线性提高空肠CAT活性，降低空肠MDA含量；此外，添加多糖可以线性提高空肠绒毛高度，非线性提高空肠绒毛高度/隐窝深度[37]。3.3植物多糖在其他动物中的应用Liu等[38]通过建立香烟烟雾诱发咳嗽过敏的豚鼠模型，评价细辛多糖的止咳、抗氧化、抗炎作用，结果表明，使用细辛多糖（200、400、800 mg/kg）14 d后，过敏豚鼠模型咳嗽明显减弱，不同剂量多糖对小鼠咳嗽抑制率分别为54%、62.6%和70.9%；同时，支气管肺泡中总细胞数、中性粒细胞百分比以及肺组织中TNF-α和IL-8水平均明显降低，肺组织炎症改善；口服细辛多糖后，肺组织中SOD和GSH-Px活性升高，MDA含量明显降低，表明细辛多糖具有显著的止咳作用，可能与细辛多糖具有抗炎和抗氧化活性有关。Jing等[39]研究发现，猴腿蹄盖蕨多糖可以通过激活PI3K、Akt、Nrf2和FOXO3a通路抑制D-半乳糖诱导的小鼠氧化应激和细胞凋亡（上调PI3K，Akt、p-Akt、Nrf2和HO-1蛋白表达丰度，下调caspase-3和Bax蛋白表达丰度），从而发挥抗衰老功效。4展望植物多糖作为饲料添加剂可以有效改善动物体的肠道形态、机体抗氧化能力，提高动物的生长性能，改善动物产品品质。然而，目前国内外多糖的研究与应用仍存在制备成本高、组分构型不明确、益生机制不清晰等问题。因此，在未来还需对以下重点问题展开研究：探索高效、廉价、稳定的植物多糖生产新工艺；深入研究植物多糖的组分和结构，解析多糖的构效关系；加强植物多糖在动物不同生长阶段的研究，探索动物生产中的最佳应用方案。