花青素是植物体内通过苯丙酮途径生物合成的水溶性黄酮类色素，主要存在于果实和花中，也存在于营养器官中，负责水果和蔬菜从红色到蓝色的着色[1]。几乎所有种类的被子植物均含有花青素[2]。花青素常被用于制作染色剂和食品着色剂[3]，对人类健康和畜禽生产具有潜在的益处[4]。花青素在自然游离条件下不稳定，一般通过糖基化和酰化形成花色苷存在于植物组织中。除最常见的糖基葡萄糖外，还发现其他单糖糖基，如：鼠李糖、半乳糖、木糖等以及二糖、三糖糖基。糖基也可被酚类或脂肪酸取代，如：有香豆酸、咖啡酸、苹果酸和乙酸[5]。目前，有6种花青素被证实广泛分布于自然食物中，约占90%，分别为矢车菊花青素、矮牵牛花青素、天竺葵花青素、飞燕草花青素、锦葵花花青素和芍药花青素，在果蔬中的分布分别为50%、12%、12%、12%、7%和7%[6]。花青素具有抗氧化、抗菌、抗炎以及抗癌等作用。花青素的抗氧化作用有助于畜禽生产过程中维持氧化状态的平衡，改善畜禽的健康[7]。花青素还能够预防动脉粥样硬化，抑制自由基活性，减少炎症和衰老[8]。文章对花青素的基本性质、生物学功能以及在畜禽生产中的应用进行综述，为花青素在畜禽养殖中的应用提供参考。1花青素的基本性质1.1花青素的提取蓝莓、黑莓、覆盆子等水果中花青素的浓度达到127~15 000 mg/kg[9]。目前，分离花青素的方法包括简单的溶剂萃取法和色谱法。提取花青素的溶剂包括甲醇、乙醇和丙酮，通过树脂净化以去除极性和非酚性杂质[10]。1.2花青素的理化性质花青素在酸性溶液中呈红色，在碱性溶液中呈蓝色[3]。花青素在溶液中通过以下4种异构体的形式进行平衡传递：烊阳离子（花色基元2-苯基苯并吡喃母核阳离子）、醌基、半缩醛基和查尔酮。这4种形式的比例受pH值和花青素结构的影响。花青素在低pH值溶液中比较稳定，以红色的烊阳离子形式出现。随着pH值升高，烊阳离子转变为蓝色醌基或无色半醛基，后者进一步开环，转变为淡黄色查尔酮。查尔酮进一步化学降解可以产生酚酸。因此，花青素是反应非常不稳定的化合物，稳定性可能受到pH值、温度、氧、酶、黄酮类化合物、蛋白质和金属离子的影响[11]。花青素的化学结构不仅决定其化学性质，还影响其稳定性、抗氧化作用、吸收代谢、生物活性，进而影响生物反应[12]。1.3花青素的代谢吸收花青素的作用取决于其生物利用度。生物利用度是通过正常消化途径消化、吸收和代谢的营养物质的量。化合物的生物利用度与其消化稳定性、基质释放、口腔咀嚼过程的降解、经上皮吸收的效率、血浆中的分布以及向靶细胞传递效率有关。花青素的生物利用度主要受胃肠道内环境的影响，如pH值、各种酶和黏膜屏障等，使其表现出更低的生物利用度[13]。花青素生物利用度低意味着血液循环系统对其吸收率低以及尿液和粪便中含量高，相反花青素较高的生物利用度能够有效降低细胞脂质过氧化，降低许多疾病的风险[3]。植物细胞液泡中的花青素会在食物加工和口腔咀嚼过程中被分解[14]。在口腔中，花青素可能与口腔上皮细胞和唾液成分发生作用，导致花青素降解[15]。但食物在口腔中的停留时间很短，对花青素生物利用度的影响有限，因此大部分花青素能以其原生形式到达胃[14]。在胃内环境，低pH值为花青素的稳定性提供有利条件，使其能以糖苷形式存在。摄入花青素几分钟后，能够在循环系统中发现糖苷，表明花青素与其他黄酮类化合物不同，其可以在胃中被完整地吸收[11]。小肠是吸收花青素的主要部位，但是一些研究认为，花青素在胃的上消化道已经初步被吸收，未被消化的花青素可能会因高pH值而降解[16]。花青素到达小肠时，有可能在小肠细胞中发生转化，被转运至肝细胞，从而产生一系列水溶性代谢物，迅速通过循环系统分布到相应的器官，并通过尿液排出[17]。因此，除了花青素本身，其生物转化产生的混合代谢物有可能对机体健康存在潜在的积极作用[18]。在近端肠道，未被吸收的花青素到达结肠，与结肠微生物群相互作用发生降解[19]。花青素主要通过上消化道的吸收和内源性酶的代谢作用以及在结肠与微生物群相互作用发生降解而发挥生物学功能。2花青素的生物学功能2.1抗氧化花青素是预防或减少疾病风险的良好抗氧化剂，其抗氧化作用与浓度呈高度正相关[20]，同时也受反应条件[21]和结构[22]的影响。矢车菊花青素的抗氧化作用和抗诱变活性要高于飞燕草花青素[23]。水解可以显著提高萝卜源花青素抗氧化作用和抗增殖能力[24]。植物源花青素提取物对氧化应激的保护作用被证明主要为清除自由基、螯合金属离子、预防脂质过氧化、激活内源性抗氧化酶、抑制促氧化酶和调节信号转导[7]。维持机体和器官的正常活动需要大量的自由基活性氧（ROS）和活性氮（RNS）参与[25]。当ROS和RNS的产生与体内抗氧化防御系统之间不平衡时，会使机体处于氧化应激状态，这些自由基会攻击体内生物分子，如脂质、DNA和蛋白质，加重组织损伤，并触发细胞死亡[26]。花青素作为黄酮类化合物，能够将氢原子转移到过氧自由基上形成类黄酮自由基，从而中断自由基的链式反应缓解氧化损伤。花青素能够抑制抗坏血酸亚铁体系和花生四烯酸[27]诱导的大鼠肝细胞膜脂质过氧化，并通过提高大鼠血清超氧化物歧化酶的活性来抑制脂质过氧化[28]。此外，花青素可以快速螯合金属离子，形成稳定的花青素金属复合物[29]，通过尿酸浓度的升高证明花青素对黄嘌呤氧化酶途径具有抑制作用[30]。花青素对转录因子NF-E2相关因子2（Nrf2）通路有刺激作用[31]。Nrf2是内源性抗氧化酶和自身防御的关键调节因子[32-33]。Pantan等[34]发现，花青素可以和他汀类药物联合使用，产生协同作用增强对Nrf2通路的激活，促进血红素氧酶（HO-1）的表达。2.2抗菌花青素具有广泛的抗菌活性，特别是针对食源性病原体的生长[3]。花青素可以通过几种机制表现出抗菌活性，如破坏细胞壁、膜和细胞间基质而诱导细胞损伤。智利黑莓提取物具有抗菌活性，对嗜水汽单胞菌和无毒李斯特菌的敏感性最高[29]。中国野生蓝莓提取物能够导致食源性病原体的核酸泄露和蛋白质释放，表明这些提取物通过破坏病原体的细胞膜来抑制病原生长[35]。112.5~900 g/L蓝莓提取物对李斯特菌和肠沙门氏菌表现出剂量依赖性的生长抑制作用[36]。利用透射电子显微镜发现，低灌木野生蓝莓可以作用在大肠杆菌O157∶H7的膜上，影响其完整性，并通过破坏膜导致核酸和蛋白质的流失[37]。蔓越莓提取物对粪肠球菌、铜绿假单胞菌、金黄色葡萄球菌和大肠杆菌具有抗菌活性，但其抗菌活性与pH值无关，与特定的生物活性成分相关，如蔓越莓提取物中的花青素和黄酮醇[38]。智利黑莓的抗菌活性也可能与其高含量的生物活性成分花青素有关[29]。富含花青素的浆果提取物，如蓝莓、覆盆子、黑醋栗和草莓提取物，能够抑制革兰氏阴性菌，但是对革兰氏阳性菌无抗菌活性[39]。这种差异可能是因为革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌之间细胞壁结构的不同，蓝莓中的花青素和其他酚类化合物可能通过破坏革兰氏阴性菌的脂多糖稳定和增加细胞质地流出来发挥作用[40]，其杀菌机制可能因为蓝莓提取物通过与酶、底物和金属离子相互作用而影响新陈代谢[41]。这些含花青素的提取物抗菌活性可能是由于植物提取物中化学物质的多种机制协同作用，包括：花青素、弱有机酸、酚酸和它们不同化学形式的混合物[42]。因此，进一步研究花青素的抗菌作用时，需要广泛分析化学混合物的抗菌活性。3花青素在畜禽生产中的应用3.1改善畜禽生产性能花青素能够有效改善畜禽生产性能和氧化应激状态。6%的葡萄籽粕或7%葡萄皮渣能够提高蛋鸡产蛋性能，增加经济效益[43]。50 mg/kg的原花青素能够有效提高蛋鸡后期产蛋率，改善蛋鸡抗氧化能力[44]。在21~42日龄阶段，添加5、10 mg/kg原花青素的肉鸡生长性能显著提高[45]，因此原花青素在肉鸡体内可能需要积累时间才能产生作用。补饲10%葡萄渣能够明显增加育肥肉羊的日增重，对高精饲料诱导氧化应激的公羊进行补饲20 mg/kg的葡萄籽原花青素能够显著提升其生长性能，缓解睾丸组织的氧化损伤，提高精液品质[46]。汪水平等[47]发现，不同浓度的葡萄籽提取物原花青素能够显著或极显著增加肉兔的日增重及日干物质进食量，降低肉兔料重比，提高胴体质量和屠宰率。此外，松针提取物原花青素能够不同程度地提高肉仔鸡的日增重和饲料转化率。在鱼类饲料中添加葡萄籽原花青素同样也有促生长、提高机体抗氧化能力的作用[48]。浓度是影响原花青素发挥作用的关键因素，高浓度的葡萄籽原花青素会抑制消化酶的活性[49]和瘤胃微生物的生长和繁殖，从而降低饲料消化率，影响营养物质的吸收[50]。牟春堂等[46]研究表明，在日粮中添加适当葡萄籽原花青素对动物生长性有促进作用，但是过量添加并不会产生理想效果。花青素可以抑制脂质和蛋白质的氧化，稳定肉的红色[43]。在日粮中添加含原花青素的提取物能够有效抑制鸡肉脂质氧化，增强胸肌的抗氧化性能[51]，提高肉鸡的屠宰率、胸肌率和腿肌率等[52]。然而过度给动物喂食抗氧化剂，可能会导致促氧化作用[53]。在实际生产中，探索合适的花青素添加量以及作用时间十分重要。3.2改善肠道健康花青素在摄入后经历复杂的代谢，与内源性酶和微生物相互作用，从而发挥促进肠道健康的作用。花青素可以改变肠道微生物群的定植，对肠道细菌生长产生影响[54]。花青素可以刺激有益菌生长，竞争生长底物和黏附部位，减少有害菌定植，如：与肿瘤促进特性和炎症性肠病相关的组织性肠杆菌[55-56]。经枸杞花青素处理，能够加快小鼠产生丁酸的细菌增殖，丁酸是结肠的主要能量来源[57]。枸杞花青素还能够减轻抗生素和右旋糖酐硫酸钠（DSS）引起的结肠炎，促进恢复肠道微生物多样性，改善结肠和肠道屏障功能中的抗氧化和抗炎症状态[58]。汪水平等[47]和宋雪琳等[59]研究发现，葡萄籽原花青素能够调节肉兔和大鼠肠道中微生物菌群的组成，提高肠道微生物的多样性。在断奶仔猪饲粮中添加50、100、150 mg/kg的葡萄籽原花青素均能降低仔猪腹泻率，增加肠道中乳酸杆菌和链球菌的丰富度，进而促进肠道的发育[60]。原花青素对肠道发育的促进作用与含量呈正相关，原花青素的添加量达到一定水平时才能够影响消化道的生理结构或机能，提高饲料消化率[47]。紫薯花青素能够明显缓解溃疡性结肠炎模型中的肠道屏障受损，25 mg/kg的紫薯花青素明显增长了结肠的长度[61]。在奶牛日粮中添加原花青素能够抑制产甲烷菌生长，降低瘤胃中产甲烷菌的相对丰度，进而降低甲烷能，在动物生长和环境保护方面起积极作用[62]。4结论植物源花青素是一种良好的抗氧化剂，如何确定其用作饲料添加剂的添加量和作用时间，需要更加深入地研究其在不同畜禽上的生物学功能以及分子机制。