多糖是由游离的单糖基团通过糖苷键之间的相互作用连接而成的大分子物质[1]，与其他种类的生物聚合物相比，多糖可以携带大量的生物信息[2]。多糖来源广泛，可以从高等光合植物、菌类、藻类和细菌中获得。天然多糖结构繁杂多样，具有丰富的生物学作用，如抗肿瘤、耐氧化、免疫调控、抗凝血，降血脂、血糖和病毒活性等功能[3]。植物多糖还可以作为饲料添加剂，可以促进动物生长、调节动物肠道菌群、改善肉品质、提高物体免疫力[4]。文章对植物多糖的生物活性功能及作为饲料添加剂在动物生产实践中的应用进行综述，为进一步开发植物多糖在饲料添加剂中的应用提供参考。1植物多糖的生物活性功能1.1抗肿瘤在肿瘤治疗过程中使用的大量抗肿瘤药物会使人体产生不同的副作用，使患者出现一些未知的不良反应[5]。植物多糖对于大多数肿瘤均有一定的抑制作用，且副作用小、安全性高，可作为天然的抗肿瘤药物。对小鼠S180移植瘤模型连续灌服15 d的阿里红多糖（50 mg/ kg）可以显著提高肿瘤坏死因子-α（TNF-α）、白介素-2（IL-2）、干扰素-γ（IFN-γ）等细胞因子含量，极显著降低白介素-6（IL-6）和白介素-1β（IL-1β）含量，从而降低小鼠体内肿瘤的活性，有效抑制肿瘤的生长，抑瘤率可达84.87%，且毒副作用极小[6]。使用2.50 g/L黄芩多糖处理48 h，对胃癌细胞MGC80-3的抑制率可达89.63%，且极显著高于处理24 h后的抑制率。黄芩多糖能够有效提高胃蛋白酶的活性，可以触发胃癌细胞MGC80-3的自噬，促进细胞凋亡，有效抑制MGC80-3细胞的增殖[7]。玉郎伞多糖可以通过促进天冬氨酸蛋白水解酶（caspase 3）裂解，使B淋巴细胞瘤-2的活性降低，提升B淋巴细胞瘤-2相关基因表达蛋白X，导致B淋巴细胞瘤-2和B淋巴细胞瘤-2相关基因表达蛋白X的比值降低，肿瘤小鼠体内的乳腺癌细胞减少，同时诱导线粒体介导的小鼠肿瘤细胞凋亡，抑制小鼠体内肿瘤的生长[8]。以肾癌荷瘤小鼠模型为试验对象，测定白花蛇舌草多糖的抗氧化活性，体质量为24.76 g，瘤质量为1.32 g。肾癌荷瘤小鼠模型灌服高（200 mg/kg）和低（100 mg/kg）两种剂量的白花蛇舌草多糖，抑瘤率分别为31.81%、21.97%，小鼠的体质量为28.51、26.43 g，瘤质量为0.90、1.03 g，均可使小鼠体质量增加、瘤质量下降，显著提高小鼠脾脏指数、胸腺指数、T淋巴细胞（CTL）杀伤活性、淋巴细胞转化程度、血清IFN-γ和IL-2水平，从而抑制肾癌荷瘤小鼠肿瘤的生长[9]。1.2抗氧化植物多糖可以通过多种方式抑制氧化反应，可以通过清除自由基和提高抗氧化酶活性来达到抗氧化的目的[10]。韩秋菊等[11]研究发现，黄秋葵多糖清除羟自由基（IC50值为1 999.8 mg/L）和O2-自由基（IC50值为2 690.8 mg/L）的能力与浓度呈正相关，表明黄秋葵多糖在体外可以表现出部分抗氧化能力。Cui等[12]将600 mg/kg的虎杖多糖（PCCP）饲喂给用环磷酰胺（CY）处理过的氧化应激模型小鼠，发现所有受试器官的总抗氧化能力（T-AOC）、丙二醛（MDA）含量、过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性均可恢复到处理前的正常水平。张双奇等[13]研究发现，3.5 g/L天麻多糖抑制·OH自由基氧化作用的能力可达40.52%，抑制DPPH自由基氧化作用的能力为36.52%，表明天麻多糖在适宜的浓度下对DPPH自由基和·OH自由基均有明显的清除作用，清除能力随着浓度的升高而增强。陈程等[14]研究发现，质量浓度为62.5 mg/L的牡丹叶多糖PW-25对DPPH自由基的清除率最高，可达94.90%，其IC50为15.36 mg/L，对DPPH自由基的清除能力稍低于VC（IC50为7.89 mg/L）；当牡丹叶多糖PW-25质量浓度为125 mg/L时，对羟自由基的清除率为73.57%，IC50为65.77 mg/L，表明牡丹叶多糖PW-25可以作为天然的抗氧化剂。1.3免疫调节吴磊等[15]发现，添加200 mg/L白莲莲子皮多糖（LSSP）时，一氧化氮（NO）和细胞因子TNF-α、IL-6、IL-1β的分泌量达到最大值，表明LSSP可以通过刺激巨噬细胞RAW264.7释放NO和细胞因子TNF-α、IL-6、IL-1β来增强机体的免疫调节活性。Yang等[16]发现，中性生姜多糖（NGP）对体外培养的RAW264.7有显著的免疫活性，能够促进巨噬细胞增殖，且无细胞毒性，当NGP的浓度为200 mg/L时，NO、TNF-α、IL-1β、IL-6的分泌量均高于空白对照组。李凤娇等[17]研究发现，大枣多糖的浓度为80 mg/L时，细胞因子IL-2、IL-6、IL-10、IL-12的含量均高于对照组；20~320 mg/L大枣多糖能够激活淋巴细胞的免疫调节功能，促进细胞因子IL-2、IL-6、IL-10、IL-12的分泌以及相对应mRNA的稳定表达，提高机体的免疫能力。Yang[18]等研究表明，当归多糖可以增加细胞因子IL-2、IFN-γ和减少细胞因子IL-4的产生，进而调节相关细胞因子Th1和Th2的表达，提高免疫活性，促进T细胞的增殖。1.4抗凝血张晓凤[19]建立大鼠的血瘀模型，研究月季花多糖的抗凝血作用机制，发现当月季花多糖的浓度为150 mg/kg时，血清中6-酮-前列腺素F1α（6-Keto-PGF1α）的含量显著高于模型组，血清白蛋白包被酶（TXB2）的含量显著低于模型组，结果表明，月季花多糖可以通过内源性凝血途径（IP）、外源性凝血途径（EP）和共同凝血途径（CP）实现抗凝血的作用，通过减少血清中TXB2的含量和增加6-Keto-PGF1α的含量来维持6-Keto-PGF1α/TXB2的平衡，进而起到抗凝血的作用。闻志莹等[20]研究香椿子多糖（STSP）对活化部分凝血活酶时间（APTT）、凝血酶原时间（PT）和凝血酶时间（TT）的影响，发现当STSP的质量浓度为4 g/L时，与生理盐水相比，STSP对APTT的影响不显著，但可以显著地增加PT和TT的时间，分别延长47.60%和36.86%，表明STSP不是通过IP，而是通过EP和CP来起到抗凝血作用。马永强等[21]在对甜玉米芯多糖体内外抗凝血活性的研究中发现，甜玉米芯多糖可以有效延长出血时间（BT）和APTT，且高于对照组，其各组分均可提高凝血时间（CT）和TT，但对PT无显著影响，表明甜玉米芯多糖通过IP和CP共同作用实现抗凝血功能。1.5降血脂大多数的降血脂的药物均对人体有一定的毒副作用，所以开发安全天然的降血脂药物迫在眉睫[22]。叶振南等[23]通过建立高脂大鼠模型测定青钱柳多糖的降血脂效果，发现低、中、高剂量的青钱柳多糖可以显著降低甘油三酯（TG）、血清总胆固醇（TC）和低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）含量，其中TC的降低分别为19.44%、26.74%和29.17%；TG降低42.55%、41.49%和50.00%；LDL-C降低44.93%、51.45%和57.25%，同时可以显著提高高密度脂蛋白胆固醇（HDL-C）含量，升高48.61%、72.22%和68.06%，表明青钱柳多糖对高血脂大鼠模型具有良好的改善效果。钱雅雯等[24]发现，当籽瓜多糖浓度为0.5~3.5 g/L时，其与牛磺胆酸盐和甘氨胆酸盐相互结合的能力与籽瓜多糖的浓度成正比，当加入浓度为3.5 g/L的籽瓜多糖时，结合率达到最高，分别为70.27%和66.17%，表明籽瓜多糖可以在体外呈现出良好的降血脂活性。钟丽霞等[25]在测定山楂多糖生物活性的过程中发现，山楂多糖可以有效地抑制α-葡萄糖苷酶（IC50值99.22 mg/L）和胰脂肪酶（IC50值为22.50 g/L）活性，且清除DPPH自由基的能力（IC50值为185.80 mg/L）较高，表明一定浓度范围内的山楂多糖可以较好地降低机体的血脂含量。1.6降血糖近年来，糖尿病发病率、死亡率的提高以及患者人群逐渐向青少年转移，糖尿病已严重威胁人类的健康[26]。植物多糖具有多位点、多途径、多靶向性和副作用小等特点，能够有效地治疗糖尿病[27]。郎茜等[28]发现，杜仲叶多糖可以有效抑制α-葡萄糖苷酶的活性，同时可降低Caspase-3、p38MAPK和TGF-β1的表达量，表明杜仲叶多糖可以通过降低Caspase-3、p38MAPK和TGF-β1等基因的表达量来降低糖尿病大鼠的空腹血糖和尿素氮水平，从而达到良好的降血糖效果。潘勇等[29]发现，桑枝多糖可以降低肠道菌群中大肠杆菌、变形杆菌和志贺氏菌含量，提高乳杆菌、双歧杆菌、葡萄球菌和肠球菌含量，改变肠道的菌群结构，达到降血糖的作用。史岩等[30]发现，红豆杉多糖可以显著提高糖尿病大鼠模型的T-SOD及GSH-PX的活性，降低MDA含量，进而降低糖尿病大鼠模型血液中葡萄糖的浓度。李玉萍等[31]发现，百合多糖可以刺激胰岛β-细胞分裂和分化降低血糖浓度，也可以通过增加胰岛素的分泌和活性来降低糖尿病患者体内的血糖浓度，表明百合多糖通过促进不同胰岛细胞的增殖、分化和分泌多种胰岛素、增强抗氧化损伤、调控机体内糖代谢等途径共同作用来调节血糖水平。1.7抗病毒活性天然的植物多糖可以通过抑制或灭杀病毒、抑制病毒的合成与增殖、组织病毒感染细胞以及增强宿主的免疫机制来抵抗病毒[32]。刘苗苗等[33]发现，鱼腥草多糖的浓度与对呼吸道合胞病毒（RSV）和柯萨奇病毒（CV-B3）等病毒的抗病毒能力呈正相关。贾伟等[34]发现，小鼠感染病毒后，脏器指数和细胞因子IFN-γ含量升高，当使用800 mg/(kg·d)的金银花多糖对其进行治疗时，小鼠的血清中的IFN-γ含量提高到258.52 ng/L，表明金银花多糖能够促进IFN-γ的分泌，加强免疫调节水平，同时提升免疫器官生化指标，达到抗病毒作用。Sun等[35]在预防和治疗甲型流感病毒IAV感染的研究中发现，黄芪多糖在体内和体外对流感病毒均具有显著的抗病毒活性，通过电镜分析可知，黄芪多糖可以与流感病毒粒子结合，防止病毒粒子吸附在宿主细胞上，可以明显降低小鼠肺部的病毒排泄量和载量，有效改善小鼠的临床症状。2植物多糖在动物生产中的应用2.1植物多糖在禽类生产中的应用文贵辉[36]发现，在基础日粮中添加5.0%的白术多糖，与对照组相比，绿壳蛋鸡产蛋率和平均蛋重显著提高7.33%和6.26%，料蛋比显著降低12.64%，表明日粮中添加白术多糖可以提高绿壳蛋鸡的饲料转化率，增加蛋鸡对营养物质的吸收，提高绿壳蛋鸡的产蛋性能，改善蛋品质。杨志敏等[37]发现，为雏鸡灌服马齿苋多糖，雏鸡的淋巴细胞（CD4+T）的数量和CD4+/CD8+T比值均显著提高，通过促进法氏囊细胞的增殖分化和相关DNA的合成，保证淋巴器官的正常生长发育，提高雏鸡的生产性能和产蛋性能。周兆海等[38]在研究鸡的肠道结构时发现，高剂量的玉屏风多糖可以提高戈谢细胞（GC）、上皮内淋巴细胞（IEL）和脂蛋白脂肪酶（LPL）等细胞的数量，且显著高于空白对照组，增强鸡的肠道、呼吸道黏膜的免疫功能和雏鸡对禽流感的免疫效果。2.2植物多糖在猪生产中的应用Fan等[39]在仔猪的日粮中添加刺五加多糖，发现刺五加多糖有效改善了仔猪的生理生化指标和生长性能，降低了腹泻指数；还可提高育肥猪血清中的IgA、IgG、IgM的含量，改善育肥猪的生长性能。屈圣富等[40]发现，日粮中添加黄芪多糖可以促进育肥猪肠道的发育，增加肠道中有益微生物的数量，从而增加肠道的蠕动，使育肥猪的消化率和吸收率得到提升。金娜等[41]发现，日粮中添加枸杞多糖可以增加育肥猪肠道中微生物的多样性，通过增强有益菌的数量和降低有害菌的数量调节肠道微生物的平衡，完善肠道中微生物的共生体系。2.3植物多糖在反刍动物生产中的应用徐端红等[42]发现，在断奶羔羊日粮中添加黄芪多糖可以增加断奶羔羊的免疫力和抗病能力。王建东等[43]发现，在奶牛日粮中添加枸杞多糖14 d，免疫因子IgA、IgM、IgG、IL-2、IL-13、IL-9、IL-17、IFN-γ、TNF-β等含量均显著增加，表明枸杞多糖可以提高奶牛体内的抗体活性，增加奶牛细胞免疫因子的分泌。3展望植物多糖结构多样且复杂，作用机理尚不明确，且低级结构与高级结构难以测定，因此未来还有诸多问题需要解决：（1）测定植物多糖的各级结构、作用原理及其构效关系；（2）优化植物多糖的提取工艺，提高提取得率；（3）在现有的研究基础上，开发以植物多糖为基础的新型饲料添加剂。