植物多糖是由植物细胞代谢产生,并在植物体各组织器官中普遍存在的一类天然高分子物质,其独特的生物活性在保障生命体健康中发挥着重要作用[1]。植物多糖具有抗肿瘤[2-3]、抗辐射[4]、保肝[5]等功能。植物多糖浓度较低时,能够显著抑制自由基的氧化反应,其机理可以分为两种,一是直接对自由基产生抑制作用;二是间接消除机体中容易转变为自由基的某些物质[6]。植物多糖作为一种新型的饲料添加剂,可以利用其抗氧化功能缓解动物机体的氧化应激,从而保障动物机体的健康。文章简述植物多糖的抗氧化损伤机制,重点介绍其在抗氧化损伤领域以及在动物生产中应用中的研究进展,为植物多糖的高效开发和利用提供参考。1植物多糖抗氧化损伤机制多糖的抗氧化作用机制具有多途径、多靶点、多效应的特点,但主要是通过以下3种途径发挥抗氧化作用。1.1消除自由基自由基是一种非常活跃且不稳定的原子团,通过不断地夺取其他电子来维持自身的稳定,引起氧化损伤,损害机体健康[7]。自由基的消除作用可以使机体自由基的水平保持在一种稳定的状态。机体受自身的活动、情感波动以及外部因素的干扰和影响,很难始终保持自由基的平衡[8]。机体能够利用抗氧化酶的还原作用将氧化物转化为低毒无害的物质,从而达到清除自由基的目的[9]。研究发现,植物多糖能够调节和提高抗氧化酶的活性,增强自身清除自由基的能力[10]。Ying等[11]在山药多糖(CYP)抗氧化作用及其促进子宫内膜上皮细胞的增殖的研究中发现,CYP具有一定的抗氧化能力;在体外,CYP对DPPH自由基、羟自由基(·OH)和超氧阴离子自由基均具有较强的清除活性。1.2调控抗氧化酶活性生命体的抗氧化系统大致可以划分为酶抗氧化系统和非酶抗氧化系统。酶抗氧化系统主要是由内源性的抗氧化酶构成,如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)等。抗氧化酶能够有效地抑制机体内的氧化损伤,可以作为机体抗氧化第一道重要的防线[12]。SOD具有清除和抑制超氧自由基(·O2-)的作用[13]。CAT是一种末端氧化酶,主要通过加速分解细胞内的过氧化氢(H2O2),防止较高浓度的H2O2对人体组织造成的氧化损伤[14]。GSH-Px主要通过分解多余的H2O2和过量产生的过氧化脂来起到抗氧化的作用[15]。研究表明,人参多糖可以提高抗氧化酶mRNA的表达水平,提高清除氧化损伤的能力[16]。1.3拮抗一氧化氮一氧化氮(NO)是机体中的一种活性氧分子,具有重要作用。NO极其不稳定,化学性质较为活跃,机体可通过一氧化氮合酶(NOS)合成所需的NO[17]。其中,诱导型NOS(i NOS)的表达过度会导致NO的大量产生。一般情况下,NO能够对神经起到一定的保护作用。但NO浓度过高时,机体会产生大量·OH和NO2,从而损伤蛋白质、核酸等大分子,导致组织损伤、神经疾病[18]、自身免疫疾病[19]等。因此,抑制i NOS表达、降低NO浓度对提高抗氧化能力至关重要[20]。研究表明,刺五加多糖可以有效调节i NOS mRNA的表达水平,抑制NO的产生,同时避免海马神经元受到氧化损伤[21]。2植物多糖的抗氧化损伤作用生命体在与外界的接触过程中会对各种有害刺激作出反应,会产生过量的氧自由基,打破正常的机体平衡,导致组织产生氧化损伤[22]。研究表明,癌症、衰老等各种疾病大多数均与机体中大量的氧自由基的存在有直接联系[23]。研究物质抗氧化的机制可以有效避免因氧化作用而造成的机体损伤。2.1抗肿瘤普遍认为,常见的几种肿瘤与氧化应激有关[24]。肿瘤的发生是极为复杂的过程,细胞从健康状态转变为癌前状态,最终进入癌症的早期阶段。若机体细胞内的活性氧浓度过高,细胞的整个生长周期均会受到不同程度的阻滞,促使细胞出现大量凋亡和坏死的情况。从而造成DNA、蛋白质以及脂质等信号通路网络的损害[23]。研究表明,植物多糖可以通过增强细胞中免疫物质的活性发挥抗癌活性[25]。植物多糖可以作为一种强效的抗癌细胞诱变剂,能够清除·OH和·O2-。Wei等[26]研究云芝多糖(CVP)对小鼠淋巴细胞、胸腺和脾中SOD活性的影响,发现CVP能够增强小鼠淋巴细胞、胸腺和脾中SOD的活性,降低小鼠肿瘤细胞中SOD的活性。柴军红等[27]研究五叶地锦果实多糖和花色苷的抗氧化、抗肿瘤活性作用,发现五叶地锦果实多糖能够有效地清除·OH和·O2-造成的氧化损伤,抑制了肿瘤细胞HepG2、SMMC-7221的增殖。2.2抗辐射自然界中的辐射会诱导机体产生大量的·O2-,造成免疫力下降、皮肤红肿、癌症等现象。身体长期暴露在电离辐射下,可能会对正常组织器官造成严重损害,导致疾病的发生[28-29]。辐射损伤机制分为3种类型:直接损伤、间接损伤和旁观者效应。间接损伤被认为是辐射损伤的主要原因,是指电离辐射使水分子电离产生自由基,诱导细胞凋亡和功能失调[30]。Wang等[31]研究基于内质网(ER)凋亡通路的亚侧耳多糖(NTHSP)辐射保护作用,发现NTHSP可以通过介导内质网凋亡途径,有效提高脾细胞SOD和CAT的活性,降低脾细胞丙二醛(MDA)含量,最终实现抗辐射作用。莫尧[32]通过构建γ辐射诱导氧化应激鸡胚模型,发现给予MLP80%的桑叶多糖可以显著增加氧化应激鸡胚的抗氧化酶(CAT、GSH-Px和SOD)活性,结果表明,MLP80%的桑叶多糖可以恢复机体氧化还原平衡,减轻辐射所致机体氧化胁迫作用。2.3延缓衰老活性氧作为细胞内的“氧化还原信使”可以调节细胞内信号的转导,但大量活性氧会导致细胞成分出现不同程度的损伤且无法逆转,进而使细胞死亡[33]。自由基氧化应激而导致的衰老是指随着自由基不断产生,而清除和抑制自由基活性的物质不断消耗,导致机体内的自由基无法及时被清除而累积在机体中,从而导致细胞受到一定程度的损伤,致使各组织系统运行紊乱,最终导致机体衰老。谢学渊等[34]对天麻多糖进行研究,发现一定量的天麻多糖(GBP)可以提高由D-半乳糖诱导的小鼠衰老模型的学习能力和记忆能力,阻止小鼠脑神经的破坏损伤,显著提高机体中相关氧化代谢酶的活性。结果表明,GBP能够通过抗氧化机制来延缓衰老。Liu等[35]以H2O2诱导的MRC-5细胞为试验对象,研究龙葵多糖(AAPS)的抗衰老活性,研究表明,AAPS可以通过保护MRC-5细胞免受H2O2损伤来达到抗衰老的目的。Wang等[36]研究山药多糖抗衰老作用,发现其能有效抑制丙二醛(MDA)的形成,增强小鼠脑、肝、肾组织中SOD、CAT和GSH-Px的活性。研究表明,山药的抗衰老作用可能是通过修复小鼠器官功能来实现的。2.4保肝肝脏作为机体重要的生理器官,具有消化、解毒、吞噬、参与物质代谢等重要作用[37]。保肝即减轻肝负担、增加肝营养[38]。氧化还原是众多肝脏疾病的重要原因,肝细胞中的蛋白、脂质和DNA是最易受活性氧和活性氮影响的细胞结构。研究表明,从植物中分离得到的多糖在自然界中分布广泛、毒性低,被认为是抗肝损伤的重要资源[39]。南婷婷等[40]研究蝉花孢子粉多糖对由酒精引起的肝损伤小鼠的保护作用,发现蝉花孢子粉多糖可以增强小鼠肝脏SOD、CAT和GSH-Px活性,降低MDA含量,因此蝉花孢子粉多糖可以通过抗氧化活性发挥其对由酒精引起的肝损伤小鼠的保护作用。Zhai等[39]探讨石榴皮多糖(PPP)对CCl4诱导的小鼠氧化损伤的化学特性、抗氧化能力和对肝的保护作用,发现高剂量PPP可以显著提高肝脏T-SOD、GSH-Px、CAT和谷胱甘肽非酶活性。此外,肝脏组织病理学观察进一步证实了这些生化特征。由此可见,PPP对CCl4诱导的小鼠肝损伤具有较强的保护作用。3植物多糖在动物生产中的应用氧化是引起动物机体异常和疾病的重要原因之一[41-42],植物多糖可以增强动物机体的抗氧化损伤能力,保护动物机体健康。3.1植物多糖在单胃动物生产中的应用在基础日粮中添加植物多糖可以改变动物血清的抗氧化指标,保护动物机体健康。杨兵等[43]发现,在日粮中分别添加不同浓度的牛膝多糖(ABPS)能够显著提高断奶仔猪血清中GSH-Px的活性和总抗氧化能力,降低MDA含量。结果表明,ABPS能够改善仔猪因断奶所引起的氧化应激,保证机体能够健康生长。靳录洋等[44]研究表明,皮下注射黄芪多糖(APS)溶液,可以显著提高罗曼雏鸡血清中的SOD、GSH-Px、CAT和谷胱甘肽还原酶(GR)活性,降低MDA含量,结果表明,APS可以有效解决罗曼雏鸡养殖过程中出现的氧化应激。葛剑等[45]研究马齿苋多糖(POP)对雏鸡的抗氧化作用,研究表明,POP能显著提高雏鸡血清中SOD、GSH-Px、CAT以及总抗氧化能力(T-AOC),从而起到抗氧化功能的作用。3.2植物多糖在反刍动物生产中的应用席利萌等[46]研究红景天多糖的生物活性,发现红景天多糖可以对冷冻山羊精子起到较好的保护作用,随着红景天多糖浓度的增加,精子冷冻稀释液中GSH-Px活性增强,MDA含量降低,从而起到保护作用。申义君等[47]研究黄芪多糖(APS)在奶牛泌乳期时的抗氧化功能,发现泌乳期奶牛的日粮中添加一定量的APS可以显著提高其血清的T-AOC、SOD活性和GSH-Px活性,显著降低血清中MDA含量。添加APS能够提高奶牛在泌乳期时的抗氧化能力。宋丽霞等[48]研究发现在日粮中添加沙葱多糖可以显著提高苏尼特羯羊血清T-AOC、T-SOD、GSH-Px、CAT的活性,显著降低血清MDA含量。4展望植物多糖在抗氧化损伤领域前景广泛。但是,目前仍存在很多亟待解决的问题,如分子结构解析、提取工艺绿色化、生理和药理活性机制等,因此需要更加深入的研究。