微量元素硒是一种必需矿物质元素，是硒蛋白的重要组成部分，对动物和人类的生长发育至关重要。硒缺乏可能导致畜禽出现免疫缺陷、白肌病、肌肉营养不良和渗出性素质等症状。硒主要具有抗氧化、提高免疫力、抗热应激、抗癌和预防心脑血管疾病等作用；还能够减轻辐射对机体的伤害，是部分重金属（如镉、砷）的天然解毒剂[1]。1硒的存在形式及作用机理硒可以改善动物生产和繁殖性能，增强机体抗氧化和免疫反应，提高对不同应激源的耐受性[2-4]。硒在体内的生物利用度和分布受多种因素影响，包括化学形式、畜禽品种和生理状态等。在动物日粮中，硒主要以硒代蛋氨酸、硒代半胱氨酸、硒酸盐、亚硒酸盐和纳米硒等形式通过饮食被机体摄入[5]。有机硒在正常生理水平下的吸收率为70%~90%，亚硒酸盐的直接吸收率低于60%。亚硒酸盐在空肠通过刷状缘微绒毛以简单扩散的方式被动吸收，硒酸盐通过Na+协同转运系统在回肠进行转运，无机硒吸收后被还原，之后进入血液循环系统与胱氨酸或含硫化合物形成松散结构运送到肝脏[6]。有机硒被消化成相应的硒氨基酸后，在小肠依靠Na+依赖氨基酸转运系统，以单体氨基酸硒形式被吸收进入血液循环。纳米硒因其粒径较小，表面积较大，能与生物系统快速相互作用，可以通过形成纳米乳滴增加黏膜通透性，提高肠道吸收效率[7]。不同形式的硒化合物被动物吸收的效率不同，吸收机理也不同。使用硒代蛋氨酸等有机硒源有利于机体硒沉积，可以减少硒通过排泄物向环境转移[8]。纳米硒因其生物利用度高、危害性低被应用于动物饲料中。无机硒化合物比有机硒化合物毒性强，而有机硒化合物通常比纳米硒毒性强[9]。2硒在动物生产中的应用2.1硒对畜禽生产性能的影响硒是机体生长发育所必需的微量元素，缺硒会阻碍动物生长发育。研究发现，日粮添加0.30 mg/kg纳米硒能够显著改善肉仔鸡的生长性能[10]。Ahmadi等[11]研究表明，肉鸡日粮中添加纳米硒能够改善生长性能和胴体组成成分。硒与益生菌混用能够提高肉鸡的生长性能，同时改善骨骼肌脂肪酸分布，进而改善肉品质[12]。但Oliveira等[13]发现，日粮中添加0.15 mg/kg硒足以维持家禽正常生长性能，额外添加0.15~0.60 mg/kg硒对肉仔鸡的生长性能无显著影响。硒对蛋鸡生产和繁殖性能影响的研究结果并不一致。有研究表明，日粮添加不同硒源能够增加蛋重[9]，对蛋鸡生产性能和蛋品质参数均无显著影响[14-15]。Meng等[16]发现，在蛋鸡日粮中添加0.3 mg/kg的亚硒酸钠、酵母硒、纳米硒有利于增加产蛋率和平均蛋重，降低料蛋比。Rajashree等[17]以额外添加0.5 mg/kg酵母硒的日粮饲喂肉种鸡，发现产蛋率、受精蛋率和孵化率均提高。路则庆等[18]发现，富硒胞外多糖可以提高断奶仔猪平均日增重，降低料重比。添加0.3、0.5 mg/kg纳米硒或0.5 mg/kg酵母硒的仔猪日增重较对照组（硒含量0.1 mg/kg）显著提高[19]。蛋氨酸硒能够提高育肥猪肌肉中肌红蛋白和肌酸含量，进而改善肉的色泽和品质[20]，可能因为硒能保护细胞结构完整，降低滴水损失从而改善肉质。硒可以促进瘤胃发酵，提高反刍动物的生长性能[21]。日粮中添加有机硒能够促进泌乳中期奶牛瘤胃发酵，提高营养物质表观消化率[22]。硒还可以促进奶牛泌乳，可能与其能增强乳腺上皮细胞活力，促进乳腺发育，或降低热应激等有关[23]。补硒对羔羊和犊牛的健康生长也具有积极作用，可以通过提高营养物质消化率提高平均日增重[24]。当日粮中硒含量能满足畜禽最低硒需要量时，额外添加硒对生产性能的促进作用有限，且添加不同来源硒的具体作用效果存在差异[25]。这些差异可能与不同硒源及添加量、日粮中的硒、饲喂时间或动物种属等有关。2.2硒对畜禽免疫功能的影响硒以硒蛋白形式参与了几乎所有组织和细胞的氧化应激、氧化还原和其他关键细胞过程的调节，对维持免疫系统功能有重要作用。硒能够通过参与碘甲状腺原氨酸脱碘酶影响甲状腺功能，间接调节免疫反应。硒缺乏会降低巨噬细胞中过氧化物的合成，但过量硒可能会改变细胞免疫应答，影响体液免疫，损伤免疫组织，表现为免疫抑制[26]。硒能够增强淋巴细胞对丝裂原刺激的转化能力，促进淋巴因子分泌，增强T细胞与NK细胞的细胞毒作用。家禽硒缺乏会导致法氏囊、胸腺和脾发育不良，机体免疫能力下降，也可能引发渗出性素质综合征[27]。缺硒会上调雏鸡肠黏膜炎性细胞因子白介素-1β（IL-1β）、白介素-6（IL-6）和肿瘤坏死因子-α（TNF-α）mRNA的相对表达量，降低其免疫水平，表明硒能够通过影响细胞因子进而影响机体细胞免疫性能[28]。在生长猪日粮中添加亚硒酸钠、硒代蛋氨酸或酵母硒均能够显著降低肌肉组织中干扰素-γ（IFN-γ）和环氧化酶-2（COX-2）的表达水平[29]。适当补硒能够降低奶牛血清中的TNF-α含量，提升机体免疫能力[30]。硒还可以影响肠道黏膜免疫，缺硒会降低十二指肠黏膜分泌型免疫球蛋白A（sIgA）含量，增加促炎细胞因子水平，抑制抗炎细胞因子水平[31]。硒能够通过刺激浆细胞产生特异性免疫球蛋白，对体液免疫起积极作用[32]。研究表明，日粮中添加纳米硒能提高抗体滴度，显著增强蛋鸡细胞免疫和体液免疫[9]。补硒也会影响哺乳母猪的乳成分，可以提高初乳中免疫球蛋白M（IgM）含量和21 d乳中IgA含量，有利于免疫球蛋白向仔猪转移，改善仔猪断奶存活率[33]。硒可以通过影响单核细胞、巨噬细胞和中性粒细胞等非特异性免疫相关的效应细胞调节机体免疫。研究表明，硒缺乏不一定影响中性粒细胞数量，但会不同程度地抑制其杀菌功能[34]。硒对中性粒细胞免疫作用的影响可能与其趋化活性和呼吸爆发活性的改变相关。Kojouri等[35]发现，日粮补硒能够增强绵羊中性粒细胞趋化活性和呼吸爆发活性。呼吸爆发指细胞大量释放活性氧分子用于对抗感染或消灭病原体，但缓慢氧化应激对呼吸爆发反应不利，因此使用抗氧化剂能够发挥积极作用[36]。硒是强大的抗氧化剂，有助于增强中性粒细胞呼吸爆发活性，同时对呼吸爆发导致的细胞高效降解有保护作用。硒能够通过改变动物肠道通透性和完整性，调节肠道微生物菌群等途径影响肠道健康和机体免疫。Gangadoo等[37]研究表明，在家禽日粮中添加0.9 mg/kg纳米硒能够增加肠道有益菌丰度和短链脂肪酸含量。短链脂肪酸能直接或间接降低肠道pH值，产生细菌素，改变病原菌定植受体，抵御致病菌的侵袭。2.3硒对畜禽抗氧化性能的影响硒是谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性中心的组成部分，硒蛋白能够在抗氧化应激系统中发挥作用。研究表明，硒缺乏会导致肉鸡胸腺、脾脏和法氏囊中23种硒蛋白mRNA表达水平降低，主要影响抗氧化相关硒蛋白的表达，特别是GSH-Px、Txnrds和Dios[38]。日粮添加0.4 mg/kg有机硒、纳米硒或无机硒均能够提高肉鸡组织中GSH-Px活性，增强总抗氧化能力，降低丙二醛含量，但有机硒在降低脂质氧化方面比其他硒源更有效[39]。日粮中分别添加0.1、0.3、0.5 mg/kg甘氨酸纳米硒，均能够提高肥育猪血清及组织器官的抗氧化能力和硒含量，且添加水平为0.5 mg/kg效果最好[40]。硒与维生素E具有协同作用，能互补互利共同保护细胞膜脂质免受过氧化损害。研究表明，地塞米松诱导的氧化应激会导致鸡生长性能及肉品质显著降低，日粮中添加硒和维生素E能够在一定程度上缓解氧化应激[41]。也有研究表明，日粮中添加有机硒可以提高母猪抗氧化能力，但30、90 IU/kg维生素E对抗氧化能力的影响有限，正交试验中硒与维生素E的交互作用不显著[42]。畜禽日粮中添加硒可以减轻氧化应激的负面影响。氧化应激会导致仔猪血清抗氧化酶活力降低，丙二醛（MDA）含量上升，肝脏和脾脏细胞凋亡。随硒添加水平升高，机体氧化损伤程度减弱，表明硒有助于维持机体氧化还原动态平衡，减轻细胞过氧化损伤[43]。Boostani等[44]研究表明，日粮中添加硒能够减轻肉仔鸡氧化应激的负面影响。0.3 mg/kg纳米硒能够降低肉鸡组织丙二醛含量，提高谷胱甘肽过氧化物酶mRNA表达，通过增强免疫和抗氧化性能缓解热应激[45]。3硒在富硒动物产品中的应用硒缺乏是人类和畜牧业共同存在的问题。天然食品硒含量一般较低，无法满足机体对硒的需求。畜牧生产中，肉、蛋、奶等动物产品均能用于有机硒元素富集。富有机硒食品安全性和吸收利用率高，且具有多样的生物活性，是人体补硒的较好选择[46]。近年来，富硒动物源食品的研究已取得较多进展。研究表明，日粮中添加不同形式的硒均可以提高动物组织和鸡蛋中硒含量[47-48]。鸡蛋中约有98%的硒沉积于蛋黄中[49]。与亚硒酸钠相比，饲喂酵母硒可以提高硒吸收效率，降低排泄物硒含量，表明有机硒吸收效率高于无机硒[50]。在肥育猪日粮中添加0.4 mg/kg蛋氨酸硒能改善育肥猪肉质，提高硒沉积[51]。伍智文等[52]在日粮中添加500 g硒含量为25、30 mg/kg的生物活性硒预混料，饲喂60 d，发现对照组牛奶硒含量为20.4 μg/kg，试验组38.2 μg/kg和40.3 μg/kg，试验组的牛奶硒含量分别提高111.1%和127.7%。配合饲料或全混合日粮中硒添加的最高限量为0.50 mg/kg，实际应用时为生产富硒产品而对动物饲喂较高剂量补硒剂的安全限度有待进一步研究。4展望硒在维持畜禽机体健康和改善生产性能等方面发挥重要作用。有机硒较无机硒毒性低、利用率和沉积率高，纳米硒则安全高效，在畜禽生产中选用适宜硒源和添加量，能达到减量增效的目的。当前可以进一步在分子水平上深入研究硒在动物体内的作用机理，同时需要大量的研究工作阐明硒的使用标准及生物安全，继续探究不同硒源在不同动物不同阶段的吸收沉积、生物利用及代谢规律。