杂交鳢（Channa maculate ♀×Channa argus ♂）为雄性乌鳢和雌性斑鳢杂交的子代。朱树人[1]通过SRAP技术分析发现，杂交鳢与乌鳢的亲缘关系更近。杂交鳢具有生长速度快、耐低氧能力强、容易摄食人工配合饲料、耐运输及易加工等优点。杂交鳢养殖发展很快，未来养殖规模仍将持续过大，可能成为我国重要的特种经济养殖鱼类。随着杂交鳢产业规模的逐步扩大，有关杂交鳢的营养需求及营养生理的研究已逐渐得到重视。营养学相关研究的进展对推动杂交鳢优质高效配合饲料的开发并不断提高饲料转化效率、降低杂交鳢养殖成本具有非常重要的意义。文章就杂交鳢营养生理研究结果进行综述，以期为杂交鳢营养生理、饲料配制以及今后的相关研究提供参考。1杂交鳢的蛋白质需求1.1蛋白与能量饲料蛋白质是影响杂交鳢生长最关键的营养成分。刘新轶等[2]对杂交鳢饲料的适宜蛋白水平进行研究，发现饲料蛋白水平超过40.1%时，杂交鳢生长和增重等效果较好，但考虑肝体比、肥满度、消化酶活性及饲料成本等因素，建议杂交鳢饲料蛋白含量约为42%。Zhang等[3]研究发现，与低蛋白饲料组（34%和40%）相比，高蛋白饲料组（46%、52%和57%）杂交鳢的增重率显著升高；饲料脂肪为6.5%时，杂交鳢蛋白最适需求量为50.5%；饲料脂肪为12%时，其适宜蛋白需求量为47.9%。此外，对于乌鳢的蛋白需求有较多研究，可以作为杂交鳢营养研究和饲料配制的参考。曹振杰等[4]研究发现，初重约3.38 g的乌鳢适宜饲料蛋白含量为45%。聂国兴等[5]以初重约50 g的乌鳢为研究对象，发现其适宜饲料蛋白质含量为40%。王桂芹等[6]发现，34.5%~42.0%的饲料可消化蛋白水平可以促进乌鳢合成蛋白质。饲料中的蛋白质和能量应保持平衡，适宜的蛋能比可以在满足鱼体对能量需求的基础上节约蛋白质。有关杂交鳢能量需求的研究较少。Samantaray等[7]采用正交试验确定乌鳢鱼种饲料最佳蛋白含量为40%，且发现最适蛋能比约为21.6 g/MJ。朱兴华等[8]研究乌鳢的蛋白能量比，发现其适宜蛋能比为23.3 g/MJ。Aliyu-Paiko等[9]研究发现，当饲料蛋白含量45%、粗脂肪含量6.5%时，乌鳢鱼苗具有良好生长性能和成活率，此时蛋白能量比约为24.3 g/MJ。1.2必需氨基酸饲料的蛋白质营养本质上为氨基酸营养，饲料氨基酸平衡有助于鱼体获得最大生长性能。目前，有关杂交鳢必需氨基酸需求量的研究还未见报道，只能依据乌鳢的相关研究做参考。尹东鹏等[10]以特定生长率为指标通过折线模型得出，乌鳢幼鱼（5.96 g）的赖氨酸最适宜水平为2.87%，占饲料蛋白质含量的6.56%，通过鱼体必需氨基酸模式推算出其他必需氨基酸需要量分别为精氨酸4.39% CP、亮氨酸3.10% CP、异亮氨酸3.21% CP、蛋氨酸+胱氨酸2.77% CP、苯丙氨酸+酪氨酸6.29% CP、苏氨酸3.46% CP、缬氨酸3.34% CP、组氨酸1.76% CP。聂国兴等[5]以乌鳢最适蛋白需求量（40%）为依据，发现乌鳢饲料必需氨基酸需要量为精氨酸2.65%、组氨酸0.89%、异亮氨酸1.87%、亮氨酸3.51%、赖氨酸3.78%、甲硫氨酸1.06%、苯丙氨酸1.72%、苏氨酸1.96%、缬氨酸1.99%。在非必需氨基酸方面，Tan等[11]发现，饲料中补充牛磺酸后杂交鳢血浆总蛋白含量及碱性磷酸酶活性升高，同时抗氧化基因表达增强，从而提高杂交鳢在氨氮应激条件下的适应能力。孔祎頔等[12]发现，在乌鳢饲料中额外添加丙氨酸-谷氨酰胺（Ala-Gln）和精氨酸（Arg）能够有效促进乌鳢的生长、饲料利用，增强抗氧化、免疫保护能力，且Ala-Gln和Arg适宜添加范围分别为3.0~3.4 g/kg和12.0~13.75 mg/kg。1.3蛋白源徐韬[13]比较去皮豆粕、棉籽蛋白、加拿大菜粕和鸡肉粉替代鱼粉对杂交鳢生长和体组成的影响，发现豆粕和菜粕的替代效果最好，棉粕次之，肉粉最差；单一蛋白源替代杂交乌鳢饲料中的鱼粉量不宜超过25%。林仕梅等[14]使用发酵棉粕+发酵菜粕+发酵蚕蛹+发酵桑叶+晶体氨基酸组成的复合蛋白源在杂交鳢饲料中替代鱼粉，发现12%的复合蛋白源替代鱼粉不会对杂交鳢生长造成影响，过高水平替代虽会抑制生长，但可改善杂交鳢机体糖脂代谢，提高机体抗氧化能力。其中，对糖脂代谢的改善作用可能由发酵桑叶提供。高胜男等[15]研究桑叶对脂肪代谢的调节作用，发现在高脂饲料中添加7.5%发酵桑叶不会影响杂交鳢的饲料利用效率，还可以促进其生长；添加15%发酵桑叶会显著抑制杂交鳢的生长，但有利于杂交鳢的肝脏健康，随着发酵桑叶水平增加，杂交鳢血清总胆固醇、甘油三酯及血液葡萄糖含量呈下降趋势。曾娟等[16]使用裂殖壶菌藻粉（粗蛋白30%、粗脂肪35%）替代鱼粉，发现裂殖壶菌藻粉不会对杂交鳢生长性能和形体指标产生不利影响，可以提升杂交鳢肌肉品质并改善鱼肉风味，建议裂殖壶菌藻粉在杂交鳢饲料中使用量不超过5%（替代3%的鱼粉）。张琴等[17]以对乌鳢的研究为参考，发现可以使用肉骨粉替代鱼粉，且澳大利亚肉骨粉的饲喂效果优于乌拉圭和国产肉骨粉。植物蛋白替代上，张鑫等[18]从生长性能、蛋白质利用及肠道组织形态不受影响角度考虑，发现在含45%鱼粉的乌鳢饲料中，豆粕替代鱼粉的比例不宜超过20%。朱锦裕等[19]研究豆粕替代鱼粉对乌鳢的影响，发现豆粕替代鱼粉不会影响乌鳢生长，且能够显著影响乌鳢肠道微生物组成以及微生物相关氨基酸代谢酶的活性。苗淑彦等[20]发现，豆粕替代鱼粉对乌鳢肠道内产蛋白酶活性、好氧菌数量和产蛋白酶能力均会造成影响。鱼粉替代蛋白源的使用效果受氨基酸平衡等其他因素的影响。左亚男等[21]发现，添加蛋氨酸可以使用全脂大豆替代60%~80%的鱼粉，且不会影响乌鳢的生长。2杂交鳢的脂肪需求与脂肪酸脂质作为非蛋白质能量来源的膳食补充剂在提高能量水平的同时也容易被鱼类代谢。Zhang等[3]研究发现，饲料脂肪含量提高（从6.5%提高到12.0%）不会促进杂交鳢生长，不能提高蛋白质利用率，会增加生鱼体组织、肝脏和肠系膜的脂肪积累，造成血清转氨酶活性升高以及胆固醇含量升高。Zhao等[22]发现，鱼体肝脏脂肪含量与饲料脂肪含量呈正比，高脂肪水平（17.3%）存在一定氧化应激风险（具体表现为血清转氨酶活性、甘油三酯含量升高，肝脏丙二醛含量增加，碱性磷酸酶和过氧化氢酶活性降低）。但是，杂交鳢的特定生长率与饲料脂肪含量呈正比，过高的脂肪并未导致生长抑制，且14.4%脂肪水平组与低脂肪组相比表现出超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性升高。因此，有关杂交鳢适宜脂肪水平仍值得进一步研究。乌鳢方面，曹振杰等[4]和聂国兴等[5]发现，初重为3.38 g和50 g的乌鳢最适脂肪需求量约8%。该研究结果与Aliyu-Paiko等[23]在乌鳢鱼苗上推荐的适宜脂肪含量（6.5%）相近。Zhu等[24]报道，饲料中12%的脂肪对乌鳢最为适宜。除中性脂肪外，水产饲料中特别是针对幼体鱼虾，一般会添加适当磷脂以提高饲料效率。磷脂是生物膜的重要组成部分，对幼龄动物的生长发育很重要。磷脂可以参与脂肪酸代谢，改善脂溶性维生素的吸收。李法见[25]对杂交鳢的磷脂需求量进行研究，发现饲料中添加磷脂对杂交鳢无显著促生长作用，但21 g/kg磷脂添加水平有利于杂交鳢的肝脏健康。但Lin等[26]研究发现，在等氮等脂条件下，杂交鳢生长与磷脂添加量呈正比，且在饲料磷脂含量41.5 g/kg（大豆磷脂添加量3%）时获得最好的特定生长率；添加大豆卵磷脂可以提高杂交鳢幼鱼抗氧化能力，降低杂交鳢幼鱼肝脏中的脂质沉积。3杂交鳢的碳水化合物需求目前，有关杂交鳢碳水化合物需求的研究未见报道，只能参考乌鳢的研究。曹振杰等[4]和聂国兴等[5]的研究分别认为，乌鳢饲料中适宜碳水化合物量为16%和20%。也有研究表明，乌鳢作为肉食性鱼类对饲料中碳水化合物的利用能力较低，与无糖类日粮（冰鲜鱼组）相比，不同碳水化合物水平日粮可以显著影响其生长性能[27]，提高血糖含量、肝脏糖原含量及肝胰腺指数显著。马霞等[28]研究表明，过高的木薯淀粉替代面粉（超过50%）会影响乌鳢健康，阻碍鱼体的正常生长。杂交鳢是典型的肉食性鱼类，有关其碳水化合物的需求量及相关碳水化合物代谢调控的研究还非常缺乏，需要加强此领域值的相关研究。4杂交鳢的维生素需求动物自身不能合成维生素，且对维生素的需要量甚微，主要从饲料中摄入维生素。有关杂交鳢维生素需求量的研究较少。Zhao等[29]研究发现，适量维生素E可以改善杂交鳢的生长性能，增强抗氧化能力，并确定杂交鳢饲料中维生素E的最适量为80.5 mg/kg。王桂芹等[30]研究乌鳢对维生素B6的需求量，发现饲料蛋白水平与维生素B6对乌鳢生长没有交互作用，添加维生素B6可以显著促进乌鳢生长，增加蛋白质沉积，建议维生素B6的添加量为18~32 mg/kg。添加适量的维生素B6（18~30 mg/kg）可以促进乌鳢对饲料的利用率，增强乌鳢蛋白代谢酶的活力，促进蛋白质代谢，促进生长[31]。5杂交鳢的矿物元素需求杂交鳢能够通过皮肤获得氧气，但是无相关研究可以证明其能够从水中直接摄取无机盐。因此，大多数微量元素需要通过食物或饲料获得。有关杂交鳢矿物元素需求量的研究很少。Shen等[32]研究发现，杂交鳢对饲料中有效磷的最适需求量为9.6 g/kg，磷含量不足可能会导致杂交鳢生长缓慢、抗氧化能力下降以及体脂含量增加。马恒甲等[33]研究发现，添加有机硒并不会对杂交鳢的生长性能及形体指标造成显著影响（对照组为不添加剂有机硒组，无机硒含量为1.1 mg/kg），但添加0.2 mg/kg有机硒可以显著提高杂交鳢抗氧化能力。6杂交鳢的功能性原料及添加剂研究杂交鳢是典型的肉食性鱼类。在生产实践中，人们发现杂交鳢对饲料“适口性”要求很高。不同的饲料配方、不同的生产工艺甚至不同批次的原料差异均可能造成杂交鳢“吐料”现象。因此，在杂交鳢配合饲料配方设计中，寻找高效的促摄食物质很重要。目前，关注较多的是一些能够起到诱食作用的功能性原料。Fang等[34]发现，饲料中额外添加3%虾膏能够显著提高杂交鳢采食量，改善其生长性能，但对杂交鳢抗氧化能力及免疫能力无显著影响。王国霞等[35]以饲料中添加乌贼膏为对照组，发现可以使用5%黑水虻干幼虫粉或10%鲜虫浆替代乌贼膏作为促摄食物质，且较乌贼膏有更好的促生长作用。此外，黑水虻可以有效增强养殖动物机体抗氧化和免疫功能。郑晶等[36]研究鱼溶浆、DMPT等其他类型的诱食剂，发现饲料中添加不同类型诱食剂均可在一定程度上起到提高杂交鳢摄食量、促进其生长的效果。王超等[37]在饲料中添加不同梯度的赤子爱胜蚓（鲜虫浆），发现虫浆可以有效提高杂交鳢胃、肝胰脏、幽门盲囊等多个组织消化酶的活性。刘新轶等[38]研究发现，饲料中添加甜菜碱、免疫多糖和益生菌在提高杂交鳢增重率、肌肉蛋白含量、肥满度、非特异性免疫力及降低饲料系数方面具有一定的效果，可以改善杂交鳢氨基酸总量、必需氨基酸含量及鲜味氨基酸含量。刘凯等[39]发现，饲料中添加酵母细胞壁（酵母多糖）可以对杂交鳢抗氧化系统产生影响，但过高的酵母细胞壁添加量可能会增加氧自由基含量。在其他添加剂方面，莫金凤等[40]发现，饲料中添加复方中草药制剂可以促进杂交鳢的生长，减少肌肉和内脏脂肪的沉积，且在适宜添加水平下有利于增加杂交鳢肌肉总游离氨基酸和鲜味氨基酸质量分数，降低滴水损失率，减小肌纤维直径，提高杂交鳢的肌肉品质。王煜恒等[41]发现，饲料中添加适量黄芪多糖能够提高杂交鳢的生长性能、消化能力、免疫能力、抗氧化能力和抗病力，建议杂交鳢饲料中黄芪多糖添加量以1.5 g/kg较为适宜。7展望有关杂交鳢营养生理的研究还很薄弱，必须对杂交鳢的营养生理及调控进行深入的研究并推动饲料配方及生产技术的转型升级。今后的研究重点应聚焦在杂交鳢低（无）鱼粉饲料配方的营养学基础及产业化实践；杂交鳢碳水化合物营养及糖脂代谢调控机制研究；维生素及微量元素适宜需求量及生理调控机制研究；新型添加剂及功能性饲料原料的开发和推广应用研究。