中华人民共和国农业农村部第194号公告要求,2020年7月起,全面停止生产和使用除中药外的所有促进生长类的药物饲料添加剂[1]。因此,微生态及中药类的饲料添加剂备受关注和开发使用。摄入足够数量的益生菌对动物机体健康会产生积极影响。乳酸菌作为1种绿色、环保、安全的有益菌,具有调节机体免疫力、改善机体肠道菌群平衡、降低炎症反应、抗氧化及调节机体代谢紊乱等作用[2]。Alexandra等[3]研究表明,乳酸菌与动物健康、动物生产等有着密切的关系。文章综述乳酸菌的益生功能与其在动物生产中的应用,为乳酸菌的进一步应用提供参考。1乳酸菌的益生功能乳酸菌可以通过产酸、细菌素等小分子物质抑制病原菌的生长繁殖,成为近几年来新的益生菌研究热点。乳酸菌作为定居肠道中的有益菌具有多种益生功能。1.1维持动物肠道菌群平衡健康的动物胃肠道中大量的微生物互相依存,菌群之间彼此制约,共同维持菌群环境平衡。Wu等[4]研究表明,植物乳杆菌(L. plantarum)16和多黏芽孢杆菌(Paenibacillus polymyxa)10可以通过增强肠道屏障功能、抗氧化能力和免疫力,改善肉鸡的肠道和系统健康状况。另外,乳酸菌可以通过促进机体新陈代谢生成多种有机酸以及多种活性强的酶类化学物质,发挥营养肠道的作用;还可分泌乳酸菌素[5],抑制动物消化道中沙门氏菌、大肠杆菌、葡萄球菌等对动物机体有害细菌的产生。1.2促进营养物质吸收乳酸菌可以提高营养物质的消化率,通过产生各种酶促进营养物质的代谢。将乳酸菌接种或添加到各种动物饲料中,畜禽对饲料中的各种营养更容易吸收,饲料的营养价值得到显著提高。而且乳酸菌经过相关益生菌工艺的特殊处理,可以改善饲料的营养结构、提高畜禽的抗病能力[6]。Sumi等[7]研究乳酸菌发酵乳对大鼠骨骼肌蛋白质的影响,结果表明,乳酸杆菌通过在消化道内营造酸性环境,增加蛋白质稳定性和刺激胰岛素分泌,进而提高蛋白质的合成。1.3增强机体免疫及抗氧化能力乳酸菌作为畜禽肠道内重要的益生菌,直接影响畜禽的健康和生长,对畜禽的自身免疫系统稳态发展起到重要的协助保护作用[8]。适量的乳酸菌可以使肉鸡血浆的总抗氧化能力增强、肉鸡的脾脏指数以及法氏囊指数升高、免疫功能提高[9]。给猪饲喂含有乳酸菌的饲料,可以增强猪的免疫力和抗氧化性[10]。Mu等[11]研究表明,Lactobacillus plantarum Y44能够清除氧自由基,抑制细胞内活性氧的产生,不产生明显的细胞毒性作用,对H2O2损伤的HT-29细胞具有保护作用。1.4降低血清胆固醇水平胆固醇含量增高可以引起血管系统疾病,乳酸菌的菌体对胆固醇不仅具有同化作用,还能够抑制羟甲基戊二酸辅酶A酶的活性,从而减少体内胆固醇的合成。Wang等[12]研究表明,嗜酸乳杆菌通过减少脂肪生成和脂肪氧化的增加,降低酮体和脂肪的含量。嗜酸乳杆菌能够减少肝脏和蛋黄胆固醇含量,增加有益的高密度脂蛋白胆固醇含量,改善蛋鸡生产性能,增强免疫功能[13]。此外,发酵过程中产生的乳清酸具有降低胆固醇的作用。1.5黏附能力益生菌最重要的功能特性为其是否能附着于宿主的上皮细胞,因为附着的益生菌能够抑制致病菌的定植,从而改善宿主的机体健康[14-15]。乳酸菌素具有定植和吸附的作用,能够和肠道细胞进行紧密结合,直接吸附在畜禽胃肠道的黏膜上,进一步形成1层有效的防御屏障[16-17],通过增强乳酸菌与病原体的竞争能力,保护肠道健康[18]。Liu等[19]研究表明,植物乳杆菌菌株显著抑制了大肠杆菌对肠道的侵袭和黏附。2乳酸菌在畜牧生产中的应用将乳酸菌接种或添加到各种动物饲料中,畜禽对于饲料中的各种营养更容易吸收,营养价值得到大大提升。乳酸菌类生物饲料可以有效提高动物对饲料的消化吸收速度,对改善畜禽的生产性能具有促进作用。2.1乳酸菌在猪生产中的应用初生仔猪的肠道及其免疫系统均未完全发育,病原微生物的侵入会严重影响仔猪的生长发育,从而影响仔猪个体的发育。乳酸菌通过对肠道内环境的微生态调节,以改善和维持肠道中微生态平衡,并对胃肠道中大肠杆菌等病原体进行抑制,从而促进仔猪的机体健康生长[20]。Wang等[21]研究表明,乳酸菌能够促进新生仔猪小肠黏膜系统发育,通过增加仔猪空肠绒毛高度和隐窝深度,显示其对仔猪体重的刺激作用,同时对肠道黏膜固有免疫有较强的刺激作用。在饲喂新生仔猪时添加乳酸菌微生物制剂,可以有效提高仔猪血清中IgA和IgM的浓度水平,从而保障仔猪的生长发育[22]。断奶仔猪的饲喂饲料和环境等均发生很大的变化,通常会引发仔猪腹泻。Wang等[23]研究表明,在饲料中添加含发酵乳杆菌和嗜酸乳杆菌的复合益生菌制剂,可以改善断奶仔猪生长性能,减轻炎症反应,调节肠道健康,抑制致病菌,促进短链脂肪酸的产生。成年猪的消化系统生长发育已经完全成熟,虽然乳酸菌对成年猪的影响有限,但饲料中添加乳酸菌,仍然能够对育肥猪的肠道形态和结构以及猪肠道内的主要微生物群结构进行有效改善[24]。在育肥猪的饲料中添加乳酸菌液体发酵饲料,乳酸菌能够将粗蛋白、粗纤维等物质降解成育肥猪更容易吸收的小肽等小分子物质,促进猪的生长[25]。Tian等[26]研究表明,罗伊氏乳杆菌可以作为抗生素的替代品,可以通过增加肌苷酸和谷氨酸来改善猪肉风味,通过改变肌肉纤维特性改善猪肉品质。2.2乳酸菌在家禽生产中的应用乳酸菌作为益生菌中最常见的微生物,被认为是替代抗生素的可靠选择,可以作为非抗生素类的促进生长剂。Royan等[27]研究表明,乳酸菌可以有效抑制肠道中沙门氏菌、大肠杆菌、葡萄球菌等多种病原菌类的生长活动。将乳酸菌类微生物制剂添加到育成鸡饮水中,让育成鸡长时间饮用,可以使鸡的料重比降低、生产性能得到提高[28]。具有重金属耐受性的乳酸菌可以有效地降低动物机体中重金属的沉积、减少重金属对机体内脏的损伤。孔令武等[29]研究表明,在鸡饲料中添加耐镉乳杆菌能够有效改善镉引起的蛋白高度下降,使鸡蛋的分级有所提高,改善鸡蛋品质。乳酸菌对改善禽类腹泻症状有治疗和恢复的作用,还可以显著提高脾脏指数[30]。并同时通过维持禽类机体内Th1和Th2细胞的免疫动态平衡来有效调节禽类的血清免疫功能指标,亦可以缓解由致病菌所引起畜禽机体上的氧化损伤。乳酸菌还能够有效降低饲养肉鸡的胃肠道内大肠杆菌数量水平,改善畜禽胃肠道的各种微生物生长环境,促进个体畜禽的健康生长[31]。乳酸菌除了可以改善家禽生产性能,还对畜舍环境的改善具有积极作用。给鸡群饲喂乳酸菌发酵饲料,一段时间后,畜舍内的氨浓度降低、异味减少、便尿中的氮含量降低[32]。2.3乳酸菌在反刍动物生产中的应用乳酸菌是反刍动物瘤胃和肠道内正常菌群的重要组成部分,其在反刍动物中的应用主要是作为饲料添加剂、发酵粗饲料、促进反刍动物的吸收以及直接饲喂动物、保持肠道菌群的数量、维持肠道菌群平衡。乳牛在长期食用乳酸菌类微生物制剂后,其体内有害菌的数量显著降低,而瘤胃中各种益生菌菌群的数量显著增加[33]。Basso等[34]将布氏乳杆菌接种于不同浓度的青贮饲料,研究其对羔羊采食量和生长性能的影响,研究表明,接种布氏乳杆菌的玉米青贮饲料在饲喂青贮饲料比例较高的日粮时,羔羊重量获得了显著提升。Lema等[35]通过对绵羊造模,使病羊感染大肠杆菌O157∶H7,形成肠道出血,再将乳酸菌加入饲料中,研究表明,乳酸菌能够减少大肠杆菌的数量,改善绵羊的生产性能。在奶牛的饲料中适当增加乳酸菌制剂,奶牛的乳品质以及平均产奶量均显著提升[36],经济效益提高。Alawneh等[37]将乳酸菌制作成为奶牛的乳头消毒剂,作为乳腺炎的预防措施,研究表明,这种以乳酸菌为基础制造的奶嘴喷雾,可以改善乳头末端括约肌功能和乳房健康。有研究表明,乳酸菌的微生物制剂可以产生细菌素和H2O2,H2O2可以激活肠道内受体活性,产生的细菌素可以有效抑制蜡样芽孢形成,对奶牛的子宫内膜炎有明显的治疗效果[38]。此外,在奶牛的饲料中添加一定量的乳酸菌对奶牛隐性乳房炎有防治作用[39]。2.4乳酸菌在动物疾病预防中的应用乳酸菌制剂不仅可以促进畜禽的生长,也可以刺激畜禽机体相关免疫反应,从而增强机体的免疫力,对畜禽的各种疾病有治疗作用。Shojadoost等[40]研究表明,使用乳酸菌治疗巨噬细胞,其抗病毒功能显著增强,还能够增强NO的产生、细胞因子和免疫刺激基因的上调以及T细胞激活的共刺激分子表达的增加。将嗜酸乳杆菌作为免疫增强剂,能够提高IgG含量和HI-NDV抗体滴度。因此,乳酸菌可以用于提高新城疫疫苗接种的免疫原性[41]。乳酸菌具有免疫修饰作用,可以将乳酸菌用作非致病菌的活载体,制成活载体疫苗[42]。Zang等[43]将PEDV S蛋白抗原位点S1和S2真核表达重组质粒转入猪源嗜酸乳杆菌制备口服疫苗,进行小鼠口服免疫,研究表明,重组的嗜酸乳杆菌s1能够引起机体和黏膜的特异性免疫反应。因此,进行口服免疫可以提高母猪体液和黏膜免疫水平,是1种很有前景的预防仔猪PEDV感染的候选疫苗。段欣强等[44]研究表明,乳酸菌作为良好的重组表达载体,成功表达了犬细小病毒蛋白。上述研究表明,乳酸菌本身对畜禽病原微生物有抑制作用,作为其他基因载体,可以表达相应蛋白,治疗相应疾病。3展望在饲料无抗、养殖减抗的畜牧业生产环境下,乳酸菌类饲料添加剂能够维持畜禽肠道平衡,改善畜禽的生产性能和畜产品品质,还能够增强畜禽的免疫能力和抗氧化能力。但是仍有以下问题亟待解决:(1)乳酸菌对外界环境的抗逆性很差,对pH值、温度等极为敏感,产品制作保存过程中极易失活;(2)对乳酸菌在肠道定植的机制研究不够充分,多集中于黏附素的研究;(3)有益菌种的数量过少,并且对于发酵菌种间的协同作用研究不够深入。因此,应该在菌种联合发酵、增强菌种抗逆性、完善调控机理以及改善制备工艺等方面开展更多研究,生产针对性强的畜禽专用益生菌制剂,这对提高畜牧业生产经济效益,推动畜牧业可持续健康发展具有重要意义。
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