养殖业的规模化与集约化发展导致的动物疾病暴发是限制养殖业健康发展的重要因素。抗生素饲料添加剂对动物病原感染和疾病的发生具有显著的预防效果，但在实际使用过程中存在抗生素使用不规范以及药物配伍不当等问题。因此，寻找安全有效的抗生素替代品至关重要。酵母可以具有提供营养、促进消化、调节胃肠道微环境、增强免疫力和抗应激能力的作用。其中，酵母多糖（yeast polysaccharide，YPS）被证实具有激活动物体免疫系统、改善动物肠道微生态及促进生长性能等功能。酵母多糖来源广泛、经济、安全，是1种潜在且高效的抗生素替代品。文章综述YPS的主要生物学功能和在动物养殖中的应用研究进展，以期为YPS的研究与应用提供参考。1酵母多糖的组成与结构酵母细胞壁主要由位于内层的β-葡聚糖（β-glucan）和几丁质、位于外层的甘露聚糖（yeast mannan，YM）和内外层之间的糖蛋白组成。以酿酒酵母为例，β-葡聚糖和YM是YPS的主要成分。酿酒酵母细胞壁的主要组分见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.16.029.T001表1酿酒酵母细胞壁的主要组分组成平均分子质量/kDa占壁质量百分数/%相对摩尔比β-1,3-葡聚糖240501.0β-1,6-葡聚糖24102.0甘露糖蛋白100~200401.2~2.4几丁质251~30.1~0.3与一般的单糖以β-1,4糖苷键相连不同，酵母β-葡聚糖是以β-1,3-葡聚糖为主链，少量β-1,6-葡聚糖为分支的多糖，其中β-1,3键占比大于85%。主链与支链葡聚糖通过氢键连接成三维网状空间结构。酵母β-葡聚糖的超微螺旋形分子结构具有良好的收缩性和弹性，耐高渗透压且更容易活化机体免疫系统。β-葡聚糖可通过蛋白质LECTIN激活巨噬细胞，诱导机体产生免疫应答[1]。YM是酵母细胞壁中难消化的水溶性多糖，很少用作食品成分。YM是密集分支的α-连接的甘露糖聚合物，分子量为20~200 kDa，包括1个线性的α-1,6-甘露糖苷主链，分支有α-1,2-甘露糖苷和α-1,3-甘露糖苷键，呈单、二、三和四聚体形式。这种结构不同于其他植物细胞壁甘露聚糖，如魔芋葡甘露聚糖和角豆半乳甘露聚糖仅包含β-连接的甘露糖，而不包含α-连接的甘露糖[2]。YM在细胞和小鼠模型中具有多种作用，包括免疫调节、伤口修复和抗炎作用[3]。2酵母多糖的生物学功能2.1调节机体免疫YPS可以直接激活动物体免疫系统，增强动物体的先天性免疫和适应性免疫应答，增强正常情况下肠黏膜免疫的免疫耐受，减少免疫和炎症反应的程度和次数，增强畜禽对环境的适应能力。β-葡聚糖和YM均可以刺激机体产生机体免疫应答。β-葡聚糖被认为是先天性免疫系统的有效激活物[4-5]。有研究表明，酵母和真菌中的β-1,3-d葡聚糖具有增强中性粒细胞、巨噬细胞、树突状细胞（dendritic cell，DC）和上皮细胞功能活性的内在佐剂能力。且β-1,3-葡聚糖可以促进B细胞和T细胞免疫应答[6-7]。Geller等[8]研究表明，β-葡聚糖通过抑制肿瘤生长和存活，在癌症中具有免疫调节和细胞毒性作用。YM主要通过调节固有免疫细胞分泌的细胞因子影响免疫反应。在YM刺激下，髓样DC所产生的细胞因子与Dectin-2结合，影响基因表达、提高机体中Th17的比例。2.2改善肠道微生态系统作为潜在的益生元，YPS可以改善动物体肠道微生态区系，降低动物体胃肠道疾病的发生概率。YPS主要通过两条途径影响机体肠道微生物系统。其一，YPS能够调节肠道菌群结构，影响微生物在肠黏膜上的黏附能力[9-10]。有研究人员利用体外人类粪便发酵系统研究YM对人类结肠微生物群及其代谢产物的影响，发现YM显著提高了拟杆菌Bacteroides ovatus和B. thetaiotaomicron的相对丰度，增加了乙酸、丙酸和总短链脂肪酸的产量[11]。其二，YPS可以调节肠道微生物代谢产物，从而影响机体免疫反应和营养代谢[12-13]。2.3促进动物体生长YPS作为安全、有效的饲料添加剂，能够改善畜禽的生长效能，降低畜禽的腹泻率，促进饲料的吸收利用。在日粮中添加YPS能够显著改善肉鸡生产和屠宰性能[14]，有效降低仔猪的腹泻率，增强免疫性能[15]。2.4吸附霉菌毒素和致病菌YPS能够吸附霉菌毒素且不会影响YPS本身的营养价值，能够减轻日粮因霉变而导致的损失。β-葡聚糖和YM均能够吸附肠道内霉菌毒素，YM还可以与饲粮中的玉米赤霉烯酮相结合。因此，将YM加入畜禽饲粮中，能够抑制霉菌毒素，吸附某些致病菌。2.5增强动物体抗氧化能力YPS能够促进免疫器官的发育，清除机体自由基，预防动物应激反应；提高超氧化物歧化酶（SOD）活性，清除丙二醛（MDA），清除或抑制氧自由基，有效防御脂质过氧化[16]。且化学修饰可以增强YPS的抗氧化能力[17]。3酵母多糖在动物养殖中的应用3.1酵母多糖在家禽养殖中的应用饲料中添加YPS可以改善蛋雏鸡生长性能和抗体水平[18]，降低料重比[14]，增强肉仔鸡天然免疫防御功能及改善肠道菌群环境[19-20]。Echeverry等[21]研究表明，YPS可以增强经脂多糖攻击和酶处理的鸡B淋巴细胞中Th1和Th2型细胞因子的表达，从而影响免疫调节活性。无论是否在热应激的条件下，在罗斯308肉鸡日粮中添加100~200 g/t β-1,3-葡聚糖均可以改善肉鸡的生长性能，且不降低其免疫力。在热应激条件下，日粮中添加100~200 g/t的β-1,3-葡聚糖可以提高能量消化率，减少烹饪损失，减少回肠中的大肠杆菌和肿瘤坏死因子-α的含量[22]。β-1,3-葡聚糖对新城疫病毒（NDV）、禽传染性支气管炎病毒（IBV）和传染性法氏囊病（IBD）的疫苗接种反应的影响评估表明，补充β-1,3-葡聚糖可能有助于改善禽类的疫苗接种反应，特别是对于NDV的改善效果较好[23]。武晓红等[24]给AA肉鸡饲喂添加YPS的饲料，发现健康AA肉鸡胸肌和腿肌的肉质显著改善，且YPS添加比为0.2%时，肉鸡全净膛率和胸肌率明显上升。王明武等[14]在罗斯308肉鸡的生长和屠宰性能的试验中得出相似结论，且适宜添加量为1 000 mg/kg。Levine等[25]研究表明，富含β-1,3-葡聚糖的干藻可以提高肉鸡肠道免疫力和宿主保护能力，降低球虫病的发病率。3.2酵母多糖在家畜养殖中的应用3.2.1酵母多糖在猪养殖中的应用江建梅等[26]研究发现，YPS和酵母培养物的配伍可以解决母猪便秘、泌乳少的问题。马金佑[27]研究表明，使用酿酒酵母和毕赤酵母发酵豆粕可以减少豆粕中的多糖含量，减少动物因多糖引起的胀气，可以在增重的同时达到节约饲料、减少养殖成本的目的。YPS能够提高断奶仔猪的生长性能，调节肠道菌群结构，提高仔猪免疫功能，缓解断奶应激[28-31]。贺琴等[28]发现，饲喂添加YPS日粮，仔猪结肠中挥发性脂肪酸的含量大幅提升，盲肠中有害菌群沙门氏菌和大肠杆菌丰度降低。日粮中加入YPS能够显著提高断奶仔猪血清中免疫球蛋白A（IgA）和免疫球蛋白G（IgG）含量，显著降低血清中干扰素-γ（IFN-γ）含量，且血清细胞白介素-10（IL-10）、回肠中淋巴细胞含量则呈现显著提升趋势[29]。徐杰等[30]研究表明，YPS可以降低仔猪腹泻率，增强机体免疫，促进生长发育。原因可能是肠道淋巴细胞及其亚群含量的提高促使Th0向其亚群Th1、Th2细胞分化。YPS可以改善猪肉品质[32-33]，改善母猪的繁殖性能[34]。有研究表明，YPS具有减轻仔猪饲料成分中天然共生真菌毒素污染的功效，增加绒毛高度的趋势，可以降低IgA含量和空肠中病原细菌的比例。该作用在促进保育猪肠道健康和生长方面更加明显，与黄曲霉毒素和伏马毒素相比，YPS对霉菌毒素的敏感性更高[35]。3.2.2酵母多糖在反刍动物养殖中的应用YPS在经过瘤胃后仍可以保留生物活性。妊娠晚期到哺乳早期的过渡期奶牛会发生剧烈的生理变化，使其容易受到代谢应激和免疫功能障碍的影响。补充β-1,3-葡聚糖可以提高过渡型奶牛的生产力，增强免疫力和改善抗氧化状态，同时改善牛奶质量[36]。补充β-1,3-葡聚糖对过渡奶牛的脂质代谢具有积极作用，能够显著降低血清中非酯化脂肪酸和β-羟基丁酸的浓度，显著提高葡萄糖和胰岛素的浓度，显著提高产后母牛的干物质摄入量和产奶量，表明β-1,3-葡聚糖对过渡母牛负能量平衡具有缓解作用，且对转基因奶牛具有保肝作用[37]。黄加祥等[38]发现，添加YPS的水牛犊牛舔砖能够平衡电解质，防治矿物质缺乏，促进生长，提高饲料利用率，提高抵抗力，防治蜱虫。添加酵母粉的育肥期水牛专用舔砖可以提高水牛抵抗力，促进生长，并且能够预防前胃弛缓和瘤胃积食疾病的发生[39]。董金金等[40-42]研究发现，YPS有利于稳定犊牛瘤胃发酵状态，可以显著增强其总抗氧化能力，促进犊牛胃肠道形态发育并促进消化，促进犊牛生长发育，降低犊牛腹泻率。蒙古绵羊饲喂精料中加入YM与添加瘤胃素具有相似的效果，可以使IgM、脂多糖结合蛋白（LBP）浓度、总超氧化物歧化酶（T-SOD）活性均显著提高；但是，饲喂足月后，绵羊血清中谷胱甘肽过氧化物酶活性显著降低[43]。张曼等[44-45]使用β-glucan刺激绵羊瘤胃上皮细胞，发现β-防御素-1（β-defensin-1，SBD-1）的表达上调，刺激浓度为10 mg/L时，所表达的SBD-1的mRNA和蛋白达到最高，且SBD-1的表达受Dectin-1和TLR2的作用。3.3酵母多糖在水产养殖中的应用饲喂添加YPS的虾类、鱼类饵料可以通过调节鱼虾自身的非特异性免疫系统来增强自身免疫力[46-48]。在南美白对虾饵料中添加YPS可以有效抑制致病性弧菌增殖，改善肠道菌群平衡，增加肠道结构的完整性，增强对虾抗病性能，促进对虾健康生长[49]。YPS对水产的生长效果起促进作用[50-51]。Yamamoto等[52]对红鼓幼鱼进行体外肾吞噬细胞孵育和体内饲喂试验，发现来自Algamune™的β-葡聚糖对红鼓鱼有中等程度的免疫刺激作用。Giulia等[53]研究表明，YPS改变大西洋鲑鱼皮肤黏膜的蛋白质组，钙网样蛋白的丰度和表达均上升。但Yousefi等[54]研究表明，通过YPS膳食补充剂增加波斯鲟鱼幼鱼的免疫指标并不能提高其对嗜水气单胞菌的抵抗力，因此不建议对波斯鲟鱼幼鱼补充饲喂0.5%和1.0%的YPS。水运输是实现养殖鱼类高成活率的最常见方法。Wu等[55]研究表明，在存在抗坏血酸（25 mg/L）的情况下，β-1,3-葡聚糖（3.2 mg/L）可以有效减少水运输引起的血清皮质醇、热休克蛋白70和细胞白介素-1β（IL-1β）含量的增加，但刺激IgM的表达。25 mg/L的抗坏血酸和3.2 mg/L的β-1,3-葡聚糖对虎斑石斑鱼的营养指标和风味无明显影响；但可以有效地降低压力应激反应。4展望YPS具有增强免疫功能、提高生长性能、改善肠道微生态、增强抗氧化、吸附致病菌和霉菌毒素等功能，可以作为绿色、安全、有效的抗生素替代品，具有较好的发展前景。但是，YPS的具体作用机理、饲用添加形式和饲喂方式等问题还有待解决，处于不同生长阶段的各类动物具体的饲喂方案有待进一步明确。因此，需要继续探索YPS在养殖中的应用及机理。