自2020年7月1日起,我国饲料企业停止生产含有促生长类药物饲料添加剂(中药类除外)的商品饲料。因此,研发和推广替代抗生素和化学药物的安全、高效的饲料添加剂成为热点。微生态制剂是替代抗生素的主力之一。凝结芽孢杆菌最早从凝结的变质牛奶中分离得到[1]。文章就凝结芽孢杆菌的历史起源及应用、生物学功能特性、益生作用以及在畜禽、水产等动物生产中的应用效果及目前存在的问题等进行综述,为凝结芽孢杆菌应用于动物的健康养殖和安全生产中提供参考。1凝结芽孢杆菌的生物学功能特性凝结芽孢杆菌是1种兼性厌氧的革兰氏阳性菌,但其乳酸产量在有氧条件下明显低于无氧条件。细胞呈杆状、端生芽孢、无鞭毛。凝结芽孢杆菌为同型乳酸发酵菌,最适pH值为6.6~7.0,最适生长温度为40~50 ℃,可以将糖类分解为L-乳酸。凝结芽孢杆菌的主要特性包括:(1)抗逆性。凝结芽孢杆菌的芽孢体耐胃酸和胆盐,可以顺利通过动物的胃肠道系统到达肠道后端增殖和定植。凝结芽孢杆菌耐高温、高压,可以用于颗粒饲料的加工过程[2]。(2)可产乳酸性。凝结芽孢杆菌发酵的碳源主要为淀粉类原料,无氧无灭菌处理可以把糖类分解为高光学纯度的L(+)-乳酸[3]。(3)安全性。抗生素耐药性和毒理学试验表明,凝结芽孢杆菌不携带抗生素耐药性基因,对所有抗生素均具有一定的敏感性[4-6]。(4)附着性。凝结芽孢杆菌进入动物肠道后,对肠道上皮细胞具有较强的附着性,这是凝结芽孢杆菌益生作用的重要前提条件[7]。(5)抑菌性。凝结芽孢杆菌在代谢繁殖过程中可以分泌多种抑菌物质,如凝固素、L(+)-乳酸等,具有较广的抗菌谱,可以抑制肠道内多种致病菌,降低动物肠道发病率[8-10]。(6)产水解酶。凝结芽孢杆菌在肠道内繁殖过程中分泌产生多种可消化酶,能够促进动物机体对营养物质的消化和吸收[11]。2凝结芽孢杆菌的益生作用2.1促进动物机体对营养物质的消化吸收凝结芽孢杆菌在动物肠道内生长、繁殖、代谢过程中可以分泌多种消化酶,如蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等,也可产生氨基酸、维生素、短链脂肪酸、促生长因子等多种营养物质,促进动物肠道对日粮中营养物质的消化吸收。凝结芽孢杆菌在动物肠道内代谢产生的乳酸可以促进动物机体对矿物元素和维生素D等的吸收,促进动物生长,降低动物的死淘率和料重比[12-13]。2.2调节动物肠道微生态平衡凝结芽孢杆菌定植于动物肠道后端,代谢过程中产生大量L(+)-乳酸和凝固素等抑菌物质,抑制大肠杆菌、沙门氏菌等有害菌的产生。凝结芽孢杆菌产生的乳酸可以降低肠道pH值,促进乳酸菌、双歧杆菌等厌氧益生菌增殖,抑制有害菌增殖,维持肠道微生态平衡,改善肠道健康。凝结芽孢杆菌在动物肠道内增殖的过程中产生多种代谢产物,如有机酸、双乙酰等,可以减少肠道内胺的堆积,改善肠道代谢环境,减少疾病发生[14-15]。2.3增强免疫力凝结芽孢杆菌可以增加胃肠道等器官对病原微生物的抵抗能力,增强吞噬细胞的活性,提高免疫系统的免疫能力。体外试验表明,凝结芽孢杆菌的细胞壁成分和发酵上清液可以通过抑制活性氧、增强吞噬功能和调节细胞因子来增强动物肠道的免疫功能。研究表明,凝结芽孢杆菌能够促进机体消化道黏膜的免疫反应,增加T细胞中肿瘤坏死因子-α(TNF-α)的含量,可以预防和治疗甲型流感、腺病毒等特定病毒感染[16-17]。3凝结芽孢杆菌在动物生产中的作用3.1凝结芽孢杆菌在家畜生产中的作用吴梦郡等[18]在断奶仔猪基础日粮中添加2×106和2×107 CFU/g凝结芽孢杆菌,发现断奶仔猪肠道菌群结构得到改善,小肠屏障功能增强,断奶仔猪小肠吸收转运能力及抗氧化能力增强。高书峰等[19]研究表明,在体重约7 kg的“杜×长×大”猪日粮中添加7.5×106 CFU/g凝结芽孢杆菌,可以提高断奶仔猪粪样中有益菌的数量,降低致病菌的数量,改善仔猪肠道菌群结构和生长性能。余魁等[20]研究表明,添加凝结芽孢杆菌可以增强仔猪肠黏膜屏障功能,减少毒素吸收,促进仔猪肠道黏膜细胞的增殖和更新,提高断奶仔猪的抗氧化能力,改善肠道黏膜结构。任永军等[21]研究表明,在日粮中添加凝结芽孢杆菌可以通过优化和改善盲肠微生物区系、调节肠道pH值、提高消化酶活性等方式改善动物的生产性能。因此,凝结芽孢杆菌可以改善断奶仔猪的肠道菌群,降低仔猪的腹泻率,提高仔猪生长速度。仔猪在断奶后容易产生生理和营养反应。断奶仔猪肠道微生物菌群结构尚不完善,容易出现采食量下降、体重增长缓慢、精神状态差,甚至腹泻的情况,导致断奶仔猪具有较高的发病率和死亡率。凝结芽孢杆菌可以与肠道黏膜细胞结合构成生物屏障,抑制有害菌的增殖,产生大量的有机酸,创造益于有益菌增殖的酸性环境,维护仔猪的肠道健康。添加凝结芽孢杆菌可以降低氧化产物丙二醛(MDA)含量,增强回肠黏膜谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性,说明凝结芽孢杆菌可以减轻断奶仔猪的氧化应激。目前,关于凝结芽孢杆菌在猪其他生长阶段或其他家畜动物的研究较少,还需进一步研究。3.2凝结芽孢杆菌在家禽生产中的作用赵娜等[22]研究表明,在日粮中添加凝结芽孢杆菌制剂,可以显著降低蛋鸡的病死率,提高鸡蛋蛋壳强度和蛋壳厚度,改善蛋黄颜色。程志斌等[23]研究表明,日粮中添加60、150和200 g/t凝结芽孢杆菌可以显著改善蛋鸡的料蛋比,在一定程度上改善蛋重、产蛋率和蛋壳厚度。刘聪等[24]在沙门氏菌阴性蛋鸡日粮中添加2.5×1010 CFU/kg凝结芽孢杆菌,可以改善肠道绒毛,提高肠道抗氧化能力,减少盲肠沙门氏菌定植,增强动物机体的抗氧化能力,缓解病原性感染应激。王向荣等[25]在200日龄、产蛋率约80%的临武鸭日粮中分别添加100、150和200 mg/kg凝结芽孢杆菌,结果表明,凝结芽孢杆菌能够在一定程度上提高蛋鸭饲料转化率和产蛋性能。梁振华等[26]在300日龄产蛋鸭基础日粮中添加100 mg/kg凝结芽孢杆菌制剂,结果表明,凝结芽孢杆菌能够改善蛋鸭的产蛋性能,且不影响蛋品质。王乙茹等[27]研究表明,添加凝结芽孢杆菌可以显著减低肉鸡的血清甘油三酯(TG)和低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)含量;直肠温度比热应激组降低0.85 ℃;添加凝结芽孢杆菌减轻热应激对肉鸡肝脏的损伤。赵娜等[28]研究表明,凝结芽孢杆菌可以通过产生凝固素和乳酸抑制大肠杆菌等致病菌的生长,提高其免疫器官指数,降低死亡率。宫秀燕等[29]研究表明,凝结芽孢杆菌对提高15~35日龄肉鸡平均日增重、降低肉鸡料重比有显著的效果,能够缓解感染导致的肠道损伤;极显著提高28日龄肉鸡胸腺指数和35日龄法氏囊指数。林利花等[30]研究表明,在日粮添中加200 mg/kg凝结芽孢杆菌可以显著提高全期肉鸡平均日增重、成活率、胸肌率并且显著降低生长全期的料重比,显著或极显著提高28、70日龄肉鸡血清碱性磷酸酶活性;显著提高70日龄总蛋白、血清白蛋白含量;显著提高28、70日龄肉鸡血清中超氧化物歧化酶活性、总抗氧化能力。王维等[31]研究发现,在朝鲜鹌鹑日粮中添加0.2%浓度的凝结芽孢杆菌可以改善朝鲜鹌鹑的生长性能和蛋品质,提高血清抗氧化能力。凝结芽孢杆菌在地方鸡种和鸭、鹅等水禽上的研究较少,在动物体内的作用机理和具体方式仍需要进一步的研究。3.3凝结芽孢杆菌在水生动物生产中的作用汪波等[32]研究表明,凝结芽孢杆菌可以改善凡纳滨对虾幼体的非特异性免疫力和生长性能。单金峰等[33]研究表明,凝结芽孢杆菌可以改善养殖水质和青虾肠道菌群数量,提高其非特异性免疫力和抗病力。李佳徽等[34]比较粪肠球菌、嗜酸乳杆菌和凝结芽孢杆菌对凡纳滨对虾的效果,结果表明,凝结芽孢杆菌组对虾的肠道拟杆菌菌门相对丰度高于对照组,粪肠球菌、嗜酸乳杆菌组对虾的肠道拟杆菌菌门相对丰度低于对照组,3个菌种均可以改善对虾生长性能,其中凝结芽孢杆菌组对虾的特定生长率最高。樊英等[35]研究表明,凝结芽孢杆菌可以起到保护动物肝脏,调节肠道菌群结构的效果。因此,凝结芽孢杆菌附着于水生动物的肠道上皮细胞、促进肠黏膜SIgA的分泌和黏蛋白分泌,并提高黏膜免疫力,起到促生长、提高免疫力的效果。凝结芽孢杆菌在动物肠道内需要蓄积到一定的量才能发挥作用,而水生动物品种众多,养殖模式各不相同,所以针对水生动物不同的养殖品种、养殖条件和饲养阶段,需要进一步更全面、更系统的研究,才能筛选出筛选最佳的添加量并发挥其更好的功效。4展望目前,凝结芽孢杆菌在仔猪阶段应用效果和机理的研究较多,但在其他生长阶段或其他家畜动物中的研究较少,还需要进一步的更深入、全面的研究。凝结芽孢杆菌主要通过发酵获得,活菌数可达10~100亿 CFU/mL,但含量稳定、高品质的凝结芽孢杆菌产品的研发和生产仍存在较大的难度。因此,凝结芽孢杆菌生产工艺的优化还需进一步研究。凝结芽孢杆菌与其他绿色添加剂的配伍使用报道较少。未来应加强凝结芽孢杆菌和其他绿色添加剂的配伍在不同种类动物养殖中应用的研究,为合理利用凝结芽孢杆菌提供参考。

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