动物对营养物质的消化和吸收过程主要发生在肠道。因此，肠道健康与动物的生长密切相关。海带多糖（LJP）是1种天然生物大分子，存在于海带细胞间，对动物肠道结构、菌群平衡、免疫功起到调节作用。文章就LJP对动物肠道健康的调控及在猪生产上的应用进行概述，以期为LJP在猪生产中的应用提供参考。1海带多糖概述藻类中的海带多糖，广义上指细胞壁中的褐藻胶、细胞间的褐藻糖胶以及细胞质中的褐藻淀粉。其中，褐藻胶主要由海藻酸与Na+结合形成的盐组成，分子式为C6H7NaO6，又称海藻酸钠。褐藻胶是由M单体β-D-（1,4）-甘露糖醛酸和G单体α-L-（1,4）-古罗糖醛酸组合而成的直链高分子，单体间由1,4-糖苷键联合[1-2]，广泛存在于藻体的细胞壁中，在海带中占比高达15%~25%。褐藻糖胶是狭义的海带多糖，又名岩藻多糖，结构复杂，是1种富含硫酸基的大分子多糖聚合物，分子式为（C6H10O7S）n[3]，主要成分为α-L-岩藻糖-4-硫酸酯，其线性高分子主链是由α-1,3-糖苷键连接而成的岩藻吡喃环[4]。存在于海带细胞间，含量一般为0.3%~1.5%。褐藻淀粉又名海带淀粉，分子式为C18H32O16[5]，是源自细胞质中的多糖物质，主要由β-1,3-D-葡聚糖组成，长链中少部分由β-1,6糖苷键连接，通常在海带中占比约1%。海带多糖作为复杂的硫酸化多糖，高级结构直接决定其具有多样的生物活性[6]，包括抗氧化、降血糖、降血脂、调节免疫功能和改善肠道微生态等。2海带多糖对动物肠道健康的调控2.1维持肠道形态结构完整的肠道形态结构是动物生长发育的基础，通常以肠绒毛高度、隐窝深度作为判断肠道健康的标准。海带多糖中含有大量藻胶来源的可溶性膳食纤维，不易被肠道消化，但大肠中的微生物能对其进行分解利用，转化为短链脂肪酸（SCFAs），参与生理生化反应。SCFAs能够降低隐窝深度[7]，提高肠道绒毛高度和绒毛高度与隐窝深度比值（V/C），增加小肠内壁与营养物质的接触面，增强酶活性，促进小肠黏膜上双糖的消化吸收，同时SCFAs还是肠黏膜的重要能量来源[8]。其中，丁酸能加快并强化肠道上皮细胞的分裂分化进程，减缓正常上皮细胞的程序性死亡，改善肠道形态[9]。适当提高SCFAs含量能够维持肠黏膜上皮细胞发育完整，维护肠道黏膜功能。邵青玲等[10]研究发现，日粮中添加海带多糖对仔猪断奶后第10 d的肠道形态有积极影响，能够显著提高十二指肠中绒毛的高度，一定程度上调V/C值。Rattigan等[11]发现，海带多糖可以增加断奶仔猪小肠绒毛高度，提高V/C值。海带多糖能够通过降低肠道黏膜损伤和隐窝损伤的程度维持肠道的正常形态结构。2.2调控肠道菌群平衡猪肠道内微生物种类繁多，各肠段微生物区系的种类和数量分布也不尽相同。海带多糖可以通过调控肠道内SCFAs含量改变特定细菌的比例，实现肠道菌群平衡稳定。SCFAs可以在肠道中释放H+，一方面降低肠道pH值，利于有益菌（乳酸杆菌等）生长，制约有害菌（大肠杆菌等）增殖；另一方面，H+扩散入细菌细胞内，破坏病原菌细胞膜、抑制胞内代谢，从而维护动物肠道菌群平衡[8]。Liu等[12]研究显示，降解岩藻聚糖硫酸酯能够通过破坏细胞膜蛋白改变膜流体性、激活自噬作用，实现杀菌。邵青玲等[10]在断奶仔猪日粮中添加海带多糖，发现断奶仔猪结肠内肠杆菌科的数量减少。Reilly等[13]研究发现，日粮添加海带多糖提取物可以抑制仔猪盲肠和结肠中大肠杆菌（E. coli）的数量。Dillon等[14]研究发现，海藻提取物可以降低断奶仔猪粪便中E. coli的数量。Rattigan等[11]研究发现，海带多糖减少仔猪盲肠E. coli数量的同时，可以增加结肠中乳酸杆菌的数量。O'doherty等[15]发现，膳食岩藻糖可以增加猪结肠中乳酸杆菌的数量。张婷[16]研究发现，断奶仔猪日粮中添加褐藻糖胶，肠道菌群的物种丰富度和多样性提升。海带多糖能够通过改善断奶仔猪肠道菌群平衡，建立稳定健康的肠道菌群。2.3增强抗氧化活性胃肠道黏膜易受氧化应激的影响，氧自由基易与多不饱和脂肪酸结合，引起脂质过氧化，最终导致肠道形态和功能受损。海带多糖具有清除活性氧（ROS）的作用，其作用机制可能为多糖通过捕获脂质过氧化链式反应生成ROS，缩短脂质过氧化链的长度，中止或缓解脂质过氧化的进程，并通过络合相关金属离子间接阻断ROS的生成。此外，海带多糖富含硫酸根，能够显著增强体内抗氧化酶活性[17]，减少脂质过氧化终产物的含量，发挥抗氧化作用。Sun等[18]研究发现，采用柠檬酸提取法获得的海带多糖分子量小，硫酸基和羟基易暴露，提高了与氧自由基接触的机会，因此对超氧化物和羟自由基的清除效果更佳。有研究发现，褐藻硫酸多糖的抗氧化作用对DPPH自由基有很强的清除效果[19-20]。Wang等[21]研究发现，给大鼠连续5 d口服岩藻多糖可以减轻乙醇诱导的胃氧化损伤，减轻机体氧化应激。海带多糖的抗氧化活性可以减弱肠黏膜氧化应激导致的机体损伤，还能通过清除ROS、调节抗氧化系统或信号通路缓解氧化应激介导的疾病[22]。2.4促进紧密连接蛋白表达肠道上皮细胞主要通过紧密连接蛋白进行连接，维持肠道黏膜的完整性，发挥肠道机械屏障功能。海带多糖可以通过直接调控肠道内SCFAs含量或间接调控促炎细胞因子的表达，控制紧密连接蛋白基因的表达。SCFAs可以促进肠道中多种紧密连接蛋白相关基因的表达，降低肠道的通透性，促进肠黏膜细胞增殖[8]。Tong等[23]研究发现，丙酸可以提高肠道中紧密连接蛋白ZO-1和Occludin的表达。Huang等[24]研究发现，丁酸钠显著增加断奶仔猪空肠和结肠中Occludin蛋白的表达。此外，丙酸、丁酸等均能够显著降低断奶仔猪肠道中肿瘤坏死因子-α（TNF-α）的表达，阻断其对肠上皮细胞间紧密连接蛋白结构和功能的损伤[8]。郭晓波等[25]研究发现，海藻多糖能够上调仔猪肠上皮细胞occludin、claudin-1和ZO-1基因mRNA的相对表达量。吴俊仙等[26]研究结果表明，岩藻多糖能够增加肠道紧密连接蛋白mRNA的表达量，褐藻糖胶对紧密连接蛋白也有上调作用[27]，可以改善动物肠道的机械屏障功能。2.5调节肠道免疫功能海带多糖是1种免疫调节剂，可以直接激活免疫系统，调节免疫功能。肠道主要的黏膜免疫系统——肠道相关淋巴组织（GALT）由许多免疫成分组成，其中SIgA是机体黏膜局部抗感染免疫的主要抗体，在胃肠道黏膜免疫中起关键作用。王庭祥等[28]研究表明，海带多糖能够加快小鼠肠黏膜组织分泌SIgA，实现SIgA调控肠道黏膜免疫。褐藻多糖可以刺激相应细胞分泌细胞因子、促进免疫细胞的繁殖分化，进而调节宿主的免疫反应[29]。此外，海带中褐藻淀粉的葡聚糖结构可以与胃肠道上皮细胞、GALT结合，诱导IL-2表达[30-31]。褐藻糖胶能够刺激巨噬细胞增殖和NO的分泌[32]。还有试验表明，海带多糖能够刺激巨噬细胞相关基因的表达，释放多种细胞因子，调节免疫功能[33]。海带多糖还可以通过抑制机体内免疫调节的关键通路——有丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）和核转录因子-κB（NF-κB）信号通路，调控前炎症性细胞因子基因的表达[34]。有研究表明，海带多糖可以通过巨噬细胞质膜上海带多糖的识别受体toll样受体4（TLR4），激活MAPK和NF-κB信号传导[35]。MAPK信号通路被激活后能够促进TNF-α、IL-6、IFN-γ、IL-1β等多种细胞因子的表达，启动炎症反应。NF-κB活化后也可以调控前炎症性细胞因子基因的表达，介导炎症反应。此外，SCFAs能够通过TLR5、TLR2/1、TLR4和TLR9诱导激活NF-κB，进而促进TNF-α的分泌，抑制单核细胞趋化蛋白-1（MCP-1）和IL-8的产生[36]。Park等[37]研究发现，岩藻多糖可以抑制NF-κB活性，下调MAPK通路的过度激活，降低炎症反应。2.6调节营养物质消化吸收能力肠道是具有高分泌性和高增殖能力的组织，海带多糖能够调节肠道内主要营养物质的消化代谢，可以通过刺激回肠中胰高血糖素样肽-1（GLP-1）的分泌、提高胰高血糖素和回肠促激素转化酶1的mRNA表达水平，实现血糖的调节[38]。同时，SCFAs通过增加血浆肽（PYY）、GLP的表达，促进葡萄糖向肌糖原和脂肪的转化，调节体内激素的分泌，从而降低血糖。SCFAs也可以通过调节瘦素等胃肠激素调控机体脂肪的代谢[8]。褐藻胶作为海带中水溶性膳食纤维（SDF）的主要来源，有降低胆固醇（TC）的作用，通过海藻胶对TC、胆汁酸的吸附，打破两者间的转化平衡，阻隔TC、胆汁酸微团与肠黏膜的接触[39]，还能加速肠蠕动、促进代谢。另外，日粮中的褐藻胶在动物消化道中易与含氮物质结合，发生生物电磁效应，刺激上皮细胞产生电位差，改变饲料蛋白微粒在消化道内的等电点，使机体酸碱度稳定在正常范围，由此促进动物体内蛋白质和氨基酸参与的消化吸收反应[40]。李文武等[41]试验结果表明，海带多糖能够显著提高斜带石斑鱼胃肠道蛋白酶活力和肠黏膜麦芽糖酶活力，加快蛋白质和糖类的代谢。3海带多糖在猪生产中的应用3.1降低腹泻率断奶仔猪消化系统发育不全，采食变化导致强烈的营养应激，胃肠道的结构和功能迅速改变，同时肠道还易受到病毒、细菌感染，引起仔猪腹泻。海带多糖能够发挥其生物活性，促进肠道健康，通过提高SCFAs含量，维持肠黏膜发育完整[42]、减轻肠道黏膜损伤、防治病毒与细菌的感染。有研究发现，猪轮状病毒会引起仔猪肠道疾病，海藻多糖可以阻断病毒的逆转录过程[41]，或发挥免疫功能，抑制多种病毒的复制。也有研究表明，褐藻糖胶可以通过干扰病毒与宿主细胞之间的吸附来达到抗病毒的效果[43]。丁酸钠能够有效降低轮状病毒对仔猪的侵袭，从而实现海带多糖的抗病毒作用[44]。E. coli、沙门氏菌等有害菌会引起仔猪细菌性腹泻，海带多糖对这些细菌均有一定的抑制作用。在断奶初期，C型魏氏梭菌引起的猪梭菌性肠炎会导致仔猪腹泻，海带多糖能通过对益生菌和SCFAs的作用实现抗菌[45]。O'shea等[46]研究发现，岩藻多糖能够有效地防治仔猪消瘦、腹泻等病症。O'doherty等[15]研究也发现，岩藻多糖能够有效缓解腹泻症状。因此，添加海带多糖能预防或缓解断奶后腹泻的严重程度，降低发病率。3.2增强免疫功能早期断奶仔猪免疫水平较低，海带多糖具有改善免疫力的药理效果，可以通过增强免疫细胞的活性，促进细胞因子的分泌、调节促炎和抗炎因子的平衡实现免疫调节作用[47]，还可以通过增加分泌性免疫球蛋白的含量，或提高肠道益生菌的数量，改善肠道免疫进而调节机体免疫。Han等[48]研究发现，岩藻多糖能够促进免疫细胞生长，增加细胞因子的分泌。郑昱婧[49]研究表明，岩藻多糖能够激活巨噬细胞分泌多种细胞因子，有效地防御因病原体侵害而引起的组织损伤；同时，岩藻多糖还可以促进巨噬细胞TNF-α mRNA及IL-6 mRNA的表达[48]，进而增强机体的免疫应答。岩藻多糖可以从3方面抗击炎症反应实现机体免疫：诱导免疫相关细胞分泌抗炎因子；抑制促炎细胞因子介导的NF-κB、MAPK等信号通路的过度激活；降低机体氧化应激。Leonard等[50]研究发现，海藻提取物可以提高仔猪体内的免疫球蛋白含量及回肠中TNF-α的表达，提高仔猪的免疫功能。Katavama等[51]研究发现，海藻粉可以提高生长猪唾液IgA含量及全身的免疫功能。江彦等[52]研究发现，海带多糖能够提高仔猪血清中球蛋白含量、降低白球比，增强机体免疫能力。3.3改善生长性能仔猪生长性能依赖于肠道健康状况[53]。仔猪断奶后适应植物性饲料的过程中，会出现肠绒毛暂时性的萎缩和隐窝增生，导致采食量降低，甚至有部分仔猪出现阶段性厌食。海带多糖能够通过提高断奶仔猪对食物中有效成分的利用率、改善肠道菌群结构等途径改善此问题，有效地提高日增重和饲料转化率。Heim等[54]研究发现，日粮中添加海带多糖可以提高断奶仔猪的日增重。Walsh等[55]研究发现，海带多糖能够上调仔猪日增重和饲料转化效率，提高表观消化率和粪便黏度。Draper等[56]研究表明，仔猪断奶前妊娠母猪补充海藻提取物，断奶仔猪日增重显著提高，在断奶仔猪日粮中继续添加海带多糖，日增重和饲料转化率持续增长，促进仔猪生长育肥。Mcdonnell等[57]研究表明，在仔猪断奶日粮中添加海带多糖，可以减少粪便E. coli数量并提高仔猪日增重，降低料重比。Dillion等[14]研究也表明，仔猪肠道中E. coli数量随着海带多糖的添加下降，饲料转化效率和日增重升高。Gahan等[58]研究表明，海带多糖提取物可以替代乳糖，一定程度上发挥日粮中添加抗生素对仔猪生产性能产生的积极作用。因此，海带多糖可以促进物质代谢，改善仔猪生长性能。3.4提高猪繁殖性能海带多糖能够通过促进SCFAs的产生，提高母猪繁殖与泌乳性能。岳敏等[59]研究发现，母猪妊娠期和泌乳期饲料中添加丁酸对初生仔猪和断奶仔猪的体重及其增长都有积极的促进作用，并且增强仔猪抗腹泻能力，生长性能得以改善。He等[60]发现丁酸钠可以降低母猪的返情率，改变初乳营养成分及激素含量，提高哺乳期仔猪的日采食量和日增重；丁酸也能使初乳中TNF-α含量降低，IgA的含量升高。Leonard等[50]研究发现，给妊娠期和哺乳期的母猪饲喂添加海藻提取物（SWE）的饲料可以提高初乳中IgA、IgG和乳蛋白的浓度，增强仔猪断奶初期的机体免疫力。还有研究表明，在母猪日粮中添加海带多糖提取物对后代的生长发育具有长期效应[61]。海带多糖对公猪繁殖性能的作用主要表现在精子的保存效果上。海带多糖可以发挥抗氧化活性，清除ROS，阻断ROS与精子细胞膜上的不饱和脂肪酸发生脂质过氧化反应，提高精子的冻后存活率、顶体和质膜的完整性[62]。何涛等[63]研究发现，海带多糖能够增大周围环境黏度，增强稳定性，减轻冰晶产生对精子的损伤，还能够有效抑制精子内部的过氧化反应，其中添加1.0~1.5 mg/mL海带多糖对精子冷冻保存的效果最佳。4结论海带多糖具有多种生物活性，猪日粮中添加海带多糖可以维持肠道健康，降低腹泻率，提高免疫功能、生长性能和繁殖性能。但目前对海带多糖各成分的功能及作用机制缺乏更多了解，随着研究深入，海带多糖在改善动物生产性能方面的应用将得到不断发展。