在集约化、规模化的家禽养殖过程中，家禽因病原微生物感染、疫苗注射和饲料霉变等问题，使机体产生氧化应激和炎症损伤，影响家禽的生产性能。抗生素作为促生长剂广泛应用在家禽生产中，可以在一定程度上缓解氧化应激和炎症损伤。但是，我国已经全面禁止在饲料中使用促生长类抗生素添加剂。因此，开发绿色、无害、可替代抗生素的饲料添加剂成为目前研究的重点。表没食子儿茶素没食子酸酯（EGCG）是绿茶茶多酚中含量最丰富的儿茶素类单体物质，具有抗氧化、抗炎、抗癌等多种生理功能[1-2]，EGCG可以起到促生长、缓解氧化应激和炎症损伤的作用。因此，文章就EGCG在家禽中的应用及其作用机制进行综述，为EGCG在家禽生产中的应用提供参考。1EGCG的概述EGCG是绿茶中含量最丰富的儿茶素类单体物质，分子式为C22H18O11，化学结构式见图1[3]。关于EGCG的研究越来越多，EGCG的提取方法见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.17.027.F001图1EGCG化学结构式10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.17.027.T001表1EGCG的提取方法提取方法提取条件得率/(mg/g)文献来源水提法提取温度85 ℃、提取时间34 min、水茶比41 mg/L，pH值为6，提取2次33.82Xiang等[4]水提法提取温度120 ℃、提取时间6 min、水茶比40 g/mL46.65Tuan[5]乙醇提取法提取温度66.53 ℃、提取时间43.75 min、乙醇浓度67.81%76.2Ayyildiz[6]EGCG是1种典型的含8个游离羟基的黄酮-3-醇酚类化合物。茶多酚（GTP）是绿茶中多酚物质的总称，儿茶素类是GTP中最主要的成分，占总量的60%~80%，包括EGCG、表没食子儿茶素（EGC）、表儿茶素（EC）、没食子儿茶素（GC）等，其中EGCG是GTP中儿茶素含量最多的活性成分，占儿茶素总量的50%~60%[7]。2EGCG的生物活性2.1抗氧化性EGCG属于非酶抗氧化剂，是儿茶素中抗氧化能力最强的成分。研究表明，EGCG的抗氧化活性是维生素E的20倍，是维生素C的100倍；是超氧化物歧化酶（SOD）的6倍[8-9]。EGCG化学结构中含有多个酚羟基，供氢能力强，可以清除自由基，具有强抗氧化活性[4]。EGCG可以应用在精液保存中。黄自强等[10]研究EGCG对牛冷冻精液品质和受精能力的影响，发现添加10 μmol/L EGCG可以显著提高精子活力和鞭打频率，添加5、10 μmol/L EGCG处理组精子的线粒体膜完整率升高，添加10、20 μmol/L EGCG可以提高SOD和过氧化氢酶（CAT）的活性和精子受精后早期胚胎卵裂率和囊胚率，10 μmol/L EGCG处理组可以降低乳酸脱氢酶（LDH）活性和丙二醛（MDA）含量，研究表明，EGCG可能通过提高精子抗氧化酶活力来降低脂质过氧化反应，从而提高冷冻-解冻精液的品质和受精能力。EGCG能够通过促进抗氧化酶的表达起到抗氧化作用[9]。体外试验发现，使用EGCG干预3T3-L1脂肪细胞24 h可以提高细胞内的谷胱甘肽（GSH）、SOD活性，降低MDA的含量，提高核因子E2相关因子2（Nrf2）、血红素氧合酶-1（HO-1）中mRNA表达量。因此，EGCG可以通过促进抗氧化酶的表达，起到抑制3T3-L1脂肪细胞氧化应激的作用[11]。研究表明，EGCG能够通过抑制对氧化还原敏感的转录因子起抗氧化作用，如EGCG能抑制IκB磷酸化，抑制核转录因子-kappaB（NF-κB）转运到细胞核和DNA的结合；在表皮细胞中及皮肤细胞中，EGCG能够抑制激活蛋白-1（AP-1）的活性，抑制氧化应激的产生[12-13]。2.2抗炎性研究表明，EGCG在抗炎方面也具有较好的作用，可以通过多个途径起到抗炎作用，如EGCG可以通过抑制NF-κB信号通路的活化、抑制炎症因子的表达、调控丝裂原激活蛋白激酶家族信号通路等方式抑制炎症[14]。NF-κB是先天性免疫应答的重要调控因子，可以诱导促炎因子的表达，因此，可以通过抑制NF-κB来抑制炎症损伤。脂多糖（LPS）被用来诱导产生炎症损伤。李木子等[15]使用LPS诱导大鼠急性肾损伤，研究发现，LPS能够显著升高促炎因子的水平和Toll样受体4（TLR4）、髓样分化因子（MyD88）、NF-κB蛋白和mRNA的表达，而使用EGCG能够明显降低促炎因子、TLR4、Myd88和NF-κB表达。买地娜依·库得来提等[11]研究发现，EGCG干预能够降低3T3-L1脂肪细胞上清液中的白介素-6（IL-6）、单核细胞趋化蛋白-1（MCP-1）和肿瘤坏死因子-α（tTNF-α）的含量，降低细胞内IL-6、MCP-1、TNF-α的mRNA表达量，研究表明，EGCG可以通过抑制炎症因子的表达起到抗炎的作用。Ma等[16]研究发现，添加EGCG可以有效缓解由LPS造成的急性损伤，可以显著抑制促炎因子TNF-α、白介素-1β（IL-1β）、IL-6、MCP-1、巨噬细胞炎症蛋白（MIP-2）、干扰素-γ（IFN-γ）水平升高。丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）信号通路可以影响炎症损伤，蛋白激酶Cα（PRKCA）位于MAPK信号通路的上游，可以触发MAPK家族信号通路中的ERK信号转导通路，激活Raf进而启动丝裂原活化蛋白激酶（MEK）和ERK活化的级联反应。Wang等[17]、郭靖[18]研究表明，EGCG可以诱导PRKCA的表达，调节MAPK信号通路影响体内炎症细胞因子的水平，减轻炎症损伤。2.3抗病毒性研究表明，EGCG具有较好的抗病毒作用，对不同科病毒有着不同的作用模式，如能够抗逆转录病毒科、黄病毒科、正黏病毒科的病毒或通过分子干扰DNA病毒的复制周期起抗病毒作用[8]。EGCG可能通过调节细胞内氧化还原反应环境来抑制肠病毒71的复制[19]。EGCG能够通过抑制NF-κB信号的激活起到抵御病毒的作用。张莹等[20]研究发现，10 μg/mL的EGCG对感染J亚型禽白血病病毒（ALV-J）的DF-1细胞保护效果最好，能够显著抑制由ALV-J病毒造成的NF-κB亚基p50和p65跨膜转移，降低细胞凋亡，研究表明，EGCG能够通过抑制NF-κB信号的激活来提高DF-1细胞对ALV-J病毒的抵御能力。Sharma等[21]研究发现，使用EGCG干预可以显著降低寨卡病毒（ZIKV）进入宿主细胞的数量，在EGCG浓度为100 μmol/L时，可以抑制超90%的ZIKV进入宿主细胞，分析可能是EGCG通过结合包膜蛋白抑制ZIKV进入宿主细胞，起抗病毒作用。猪繁殖与呼吸综合征病毒（PRRSV）是养猪业中1种重要的病原体，会给养猪业到来严重损失。Ge等[22]研究发现，EGCG可以有效抑制猪肺泡巨噬细胞的PRRSV感染和复制，在MARC-15细胞试验中还发现，EGCG可以通过阻断病毒粒子与易感细胞的结合、阻断病毒粒子和EGCG预处理的靶细胞的结合、下调感染细胞中的促炎因子来抑制PRRSV感染，并且EGCG具有低细胞毒性，是1种安全的抗病毒药物。2.4抑菌性EGCG已被证实具有广谱高效的抑菌作用，能够有效抑制细菌的生长繁殖。EGCG的抑菌活性主要通过改变细胞生物膜、增强生物膜的通透性、对细菌生物膜有选择性，从而阻止细菌对宿主细胞的吸附作用，降低细菌的致病性[23]。Lagha等[24]研究发现，EGCG、茶黄素等茶多酚可以破坏具核乳杆菌细胞膜的完整性，导致细胞溶解；EGCG还具有螯合铁的能力，使EGCG具有抑菌活性。EGCG能够通过67LR/p38/JNK信号通路诱导巨噬细胞产生趋化因子和细胞因子，增加小鼠异常腔和外周血中清除细菌所需的中性粒细胞和单核细胞/巨噬细胞的数量，预防细菌感染[25]。三型分泌系统（T3SS）是引起疾病的重要毒力因子，存在于许多革兰氏阴性致病菌中，包括肠致病性大肠杆菌、肠出血性大肠杆菌、沙门氏菌属等。Noboru等[26]研究发现，EGCG能够利用T3SS的代谢机制来抑制分泌，起到抑菌作用。研究表明，250 mg/L的EGCG会影响产气荚膜梭菌参与隔膜形成、DNA分离和细胞分裂的蛋白质，而1 000 mg/L的EGCG会对产气荚膜梭菌造成更强的细胞损伤[27]。3EGCG在家禽生产中的应用3.1EGCG在蛋禽中的应用茶多酚和EGCG可以改善蛋鸡的鸡蛋品质，提高鸡蛋的抗氧化能力[28-29]。Wang等[29]研究发现，在蛋鸡日粮中添加165 mg/kg EGCG可以增加血液中谷胱甘肽-S-转移酶（GST）活性，降低MDA的含量，且添加EGCG的蛋鸡的T-AOC、还原力、氧自由基吸收能力较强，蛋清和蛋黄中的MDA含量较低，EGCG上调了肝脏中P-38MAPK、Nrf2和HO-1的基因和蛋白表达，表明EGCG能够通过调节MAPK/Nrf2信号通路来增加鸡蛋的抗氧化活性。EGCG还可以通过调节P-38MAPK-Nrf2/HO-1信号通路，改善钒中毒蛋鸡的蛋壳颜色和抗氧化能力[30]。茶渣、茶末中含有较多的茶多酚，而EGCG是茶多酚中主要的活性成分。吴慧敏[31]研究表明，在蛋鸡日粮中添加茶渣、茶末可以显著提高蛋鸡的产蛋数和总蛋重，提高鸡蛋的蛋黄比率和维生素A的含量，增强鸡蛋的营养价值；而且茶渣中富含的茶多酚具有清除自由基、抗氧化作用，能够降低自由基对蛋白质造成的损伤和变形，显著影响鸡蛋的哈夫单位，利于延长鸡蛋的保鲜期和货架期，起到改善鸡蛋品质的作用。因此，EGCG可以有效改善鸡蛋品质，提高鸡蛋的抗氧化能力，有利于鸡蛋的保鲜期和货架期的延长。3.2EGCG在肉禽中的应用EGCG具有多种的生物活性，可以作为1种良好的饲料添加剂添加在家禽日粮中，起到增强家禽的抗氧化功能[10,28]和改善肠道健康[32]的作用，改善家禽的生长性能。Xue等[33]研究表明，在热应激肉仔鸡日粮中添加600 mg/kg EGCG，能够显著提高热应激肉仔鸡的体重、平均日增重和平均日采食量，并且日粮中添加300、600 mg/kg EGCG能够显著增加热应激肉仔鸡肝脏中的SOD、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和CAT的活性，降低MDA的含量，可能是EGCG通过增强机体内腺苷酸活化蛋白激酶沉默调节蛋白1途径的抗氧化能力，减轻热应激带来的氧化损伤，改善肉仔鸡的生长性能。Luo等[34]研究表明，EGCG可以通过增强抗氧化能力和减轻热应激引起的氧化损伤来改善肉鸡的生长性能。Song等[35]的研究表明，EGCG可以提高热应激肉仔鸡的抗氧化能力和抗炎能力，保护肠道屏障。EGCG还被证实具有良好的改善肉品质的作用[36-37]。曾亮[38]研究表明，儿茶素在鸭肉中主要以EGC和EGCG的形式存在，能够保护鸭肉色泽，提高抗氧化能力，并通过抑制金黄色葡萄球菌和大肠杆菌的对数生长期、增加细菌细胞膜的通透性，造成细菌胞内蛋白质和糖类物质的渗漏，使细菌代谢发生紊乱，起到抑制金黄色葡萄球菌和大肠杆菌的作用，达到鸭肉保鲜效果；日粮中添加儿茶素可以提高肉鸭的屠宰率，降低肉鸭腹脂率，并通过抑制肉鸭鸭肉胸肌和腿肌脂肪的生成、增加蛋白的生成、提高蛋白/脂肪比率、提高鸭肉多不饱和脂肪酸含量、增加肌肉中的鲜味物质肌苷酸含量、提高肉鸭肌肉值和降低滴水损失等，改善肉鸭肉品质。因此，EGCG可以起到改善禽类的生长性能和肉品质等作用，在肉禽生产中具有良好的应用前景。4展望从茶多酚中分离得到的EGCG被广泛应用在人类病理研究中，并有大量研究对EGCG的作用机理进行探索。但是，EGCG在家禽中的应用研究相对较少，在家禽饲料中的添加剂量、添加方式和EGCG的作用机制仍需深入研究。