自然界拥有十分丰富的大型真菌资源，其营养和药用价值具有广阔的开发前景，其活性成分的应用及相关研究受到科学界的广泛关注。由于大型真菌的活性成分在抗病毒、抑制细菌生长、提高机体抗氧化能力和增强免疫力等方面表现突出，其在畜禽饲料添加剂中的使用方面已取得一些成果。文章对目前已鉴定出的大型真菌多糖类、多炔类、萜类、酚类等活性成分的功能及在畜禽生产中的实践进行综述，以期为大型真菌在畜禽生产中的推广及应用提供参考。1大型真菌的活性成分1.1多糖类多糖因在化学结构上具有3个及以上的糖基而得名[1]。许多大型真菌多糖在抗肿瘤、化学防治、抗病毒等方面均有较好的作用[2-3]。以抑菌性为例，金针菇多糖可以在一定程度上抑制沙门氏菌、金黄色葡萄球菌、大肠杆菌等细菌的生长[4]。双孢蘑菇多糖具有较强的抗菌性，可择优应用于相关药品与食品中[5]。1.2多炔类多炔类化合物是植物次生代谢过程中产生的一类极其重要的化学物质，因其结构上具有1个及以上的乙炔基团而得名[6]。研究报道，从肉质杯伞分离出的三炔类化合物双曲烯腈对金黄色化脓微球菌有较强的抑制作用；从牛舌菌子实体中分离出的三炔类化合物克林三乙酸A和克林三乙酸B具有抗细菌活性[7]。1.3萜类萜类化合物通常是指由异戊二烯单位组成的分子式为（C6H5）n的碳氢化合物，种类丰富、存在广泛。目前在大型真菌中发现的萜类化合物有单萜、倍半萜、二萜和三萜类化合物[8]。Ofodile等[9]从尼日利亚大型真菌中分离得到两个萜类化合物海藻内酯E和23-羟基结肠内酯E，2个化合物均有抑制枯草芽孢杆菌和丁香假单胞菌生长的功能。Wang等[10]采用米饭作为培养基来发酵金针菇的方法，并成功从培养的金针菇中提取分离出一定纯度的萜类化合物，这些提取出的化合物具有一定的抑制烟曲霉生长的功能。研究人员成功从猴头菇中分离得到化合物氰基甲烷（cyathane）与木糖苷型二萜猴头菌多醇A（Erinacine A），发现该化合物具有抑制耐甲氧西林金黄色葡萄球菌等细菌生长繁殖的作用[11]。国内外对大型真菌的萜类化合物的研究比较深入，抗菌效果较为明显。1.4酚类酚类化合物在各种植物细胞和组织中均可被合成。目前，学者们一般认为酚类化合物涉及植物的抗病抑菌等生理过程。已有研究表明，酚类化合物具有抑制真菌和病原体生长繁殖的功能[12]。酚类化合物仅对一些特定菌种有抑制作用，抗菌效果尚不显著、有待挖掘。如桑黄菌分离出的酚类衍生物蛇皮蛋白酶A（phellinsin A）通过抑制几丁质合成酶而抑制了炭疽菌（Colletotrichum lagenariun）、稻瘟病菌（Pyricularia oryzae）、立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）、烟曲霉（Aspergilles fumigatus）和须癣毛癣菌（Trichophyton mentagrophytes）等菌的生长[13]。2大型真菌在畜禽饲料中的应用目前，实际应用于畜禽饲料中的大型真菌主要有虫草类真菌、灵芝类真菌、银耳类真菌及菇类真菌等。其中，虫草类真菌在饲料中的应用主要包括古尼虫草、蛹虫草及虫草分离菌等菌类及其副产物。近年来的实际应用中，多以虫草菌粉、虫草培养基和虫草提取物等形式被添加使用。灵芝类真菌的发酵产物和菌糟等经过大批量工业化处理后作为添加剂应用于饲料中[14-16]。银耳类真菌多以其多糖提取物或发酵产物作为饲料添加剂使用[17]。菇类真菌多以金针菇或杏鲍菇等的发酵产物和菌糠形式添加于饲料中[18-19]。大型真菌可提高畜禽免疫力、畜禽肠道消化能力、畜禽抗氧化能力，防治畜禽疾病，提高畜禽采食率，提高畜禽产品质量及降低生产成本等功效。2.1提高畜禽免疫力2.1.1虫草添加剂胡雅婷等[20]在对雏鸡细胞免疫功能的研究中发现，当连续30 d以含有虫草粉的饲料饲喂雏鸡时，鸡淋巴细胞转化为成熟免疫细胞的效率显著提高。刘惠莉等[21]研究虫草类添加剂对于猪的免疫能力的影响，发现虫草激活免疫添加剂在与口蹄疫疫苗一同使用时，可延长猪体内抗体存留的时间，同时增强猪外周血淋巴细胞的增殖能力，进而提高猪的免疫能力。Deng等[22]采用冬虫夏草的多糖物质作为添加剂喂养中华白虾，发现52 d后白虾血淋巴免疫指标显著升高。2.1.2灵芝类添加剂彭彦淳等[23]在肉鸡日粮中添加0.3%的灵芝液体发酵物颗粒剂，发现喂养21 d后，肉鸡的胸腺指数和血清中谷胱甘肽过氧化酶活性显著升高。郑丹等[24]尝试将鲜菌草和灵芝菌丝的发酵菌质作为添加剂饲喂奶牛，奶牛血清中免疫球蛋白A、免疫球蛋白G和免疫球蛋白M的含量均有提高。2.2提高畜禽肠道消化能力2.2.1虫草类添加剂王轶群等[25]研究发现，连续饲喂含有虫草类的饲料达70 d，奶牛血浆中的D-乳酸含量显著降低，表明虫草类饲料添加剂有助于维护奶牛的肠道消化功能。2.2.2灵芝类添加剂吴和龙[26]优化并提取了灵芝菌糠多糖，发现当日粮中添加5 mg/kg的灵芝菌糠多糖提取物时，羊的瘤胃中的微生物组成被明显优化，纤维降解菌繁殖率有所提高，有益菌总浓度提高56.5%，产甲烷菌浓度明显降低。2.2.3银耳添加剂薛瑞婷等[27]研究发现，以含有0.4%的银耳多糖的日粮喂养断奶的仔猪32 d，仔猪的肠绒毛等肠道结构得到显著优化，空肠各种消化酶的活性显著提升，肠道内大肠杆菌数量明显下降，表明添加银耳多糖的日粮可以提高仔猪肠道消化能力，并能够优化肠道微生物结构。2.2.4金针菇添加剂Rangubhet等[28]研究发现，采用含有金针菇菌糠的青贮日粮饲喂荷斯坦牛可显著降低牛的甲烷排放量，表明添加金针菇菌糠的日粮可以改善瘤胃和肠中的微生物种群，改善荷斯坦牛的肠道功能。2.3防治禽畜疾病2.3.1虫草类添加剂地顶孢霉培养物是国内首个虫草源真菌饲料添加剂，该物质中的活性成分与冬虫夏草的成分具有较高的相似度，已作为一种新型绿色饲料添加剂被广泛应用于畜禽饲料中。冯柳柳等[29]研究发现，在猪饲料中添加0.1%的地顶孢霉培养物明显降低断奶仔猪结肠大肠杆菌数及盲肠沙门氏菌数。Deng等[22]发现，持续饲喂含有冬虫夏草菌丝体多糖日粮的试验组中华白虾的弧菌数量明显减少。2.3.2银耳添加剂银耳添加剂具有良好的防治畜禽疾病的效果。试验表明，在断奶的仔猪饲料中添加0.2%的银耳多糖时，断奶仔猪的腹泻率降低7.49%，有助于提高仔猪的存活率，为养殖猪的健康提供保障；与饲喂未添加抗生素且未添加银耳多糖的仔猪阴性对照组相比，无抗生素但添加有银耳多糖的仔猪试验组的腹泻率下降17.80%，该结果表明，银耳多糖具有代替饲料中抗生素的潜质[30]。税光伟[31]研究发现，在断奶仔猪饲料中添加0.2%的银耳孢子发酵物可以有效防止仔猪的腹泻，银耳孢子发酵物可以降低因致病性大肠杆菌感染而产生的珠蛋白的浓度，表明银耳孢子发酵物可以缓解仔猪的应激反应。2.4提高畜禽的抗氧化能力2.4.1虫草类添加剂Boontiam等[32]发现，在猪的日粮中添加2 g/kg的蛹虫草菌糠可以明显提高猪的总体耐氧化作用能力和谷胱甘肽过氧化物酶的活性。此外，还有研究将经典的虫草类饲料添加剂地顶孢霉培养物加入肉鸡日粮中，饲喂肉鸡35 d，发现超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量显著提高[33]。2.4.2灵芝类添加剂郑丹等[24]研究发现，将灵芝发酵物作为饲料添加剂，可以在一定程度上提高奶牛的抗氧化能力，奶牛血清中的超氧化物歧化酶（SOD）活性提高4.23%，奶牛总抗氧化能力提高约12.44%。2.5降低生产成本2.5.1虫草类添加剂以蛹虫草菌糠作为添加剂饲喂肉羊，成本降低，可将经济效益提高约4.9%[34]。2.5.2灵芝类添加剂张双双[35]采用1.5 kg/(头·d)菌草灵芝菌糟替代1 kg/(头·d)甜菜粕，每年每头奶牛可节约多达529.25元的饲料成本。曹启民等[36]将灵芝菌糠作为饲料添加剂饲喂育肥猪，发现该类添加剂并未对育肥猪的生长性能造成影响，但每千克饲料成本约下降5.19%。2.6提高畜禽采食量2.6.1银耳类添加剂张浩等[30]在断奶仔猪的日粮中添加0.2%的银耳多糖，喂养24 d，发现仔猪的日进食量比对照组提高10.8%。丁文强等[37]发现，随着仔猪的生长，相比在日粮中添加益生素或抗生素，在日粮中添加银耳多糖可以明显增加仔猪的日进食量。2.6.2菇类添加剂程明等[38]发现，在山羊日粮中添加25%的杏鲍菇菌糠可以提高山羊对饲料的适口性。将金针菇以10%~20%的比例加入日粮中，可以提高獭兔的日进食量，对兔的生长机能无影响[39]。朱慈根等[40]在以金针菇代替木薯渣作为饲料添加剂的研究中发现，兔更加喜食添加金针菇的日粮，同时兔的日增重有所提高。2.7提高畜禽产品质量2.7.1虫草添加剂戴朝洲等[41]将虫草真菌液体发酵培养基添加到猪日粮中，成功将猪的日增长量提升7%~11%，表明虫草类添加剂可以改善育肥猪的品质。2.7.2灵芝类添加剂研究发现，在饲养海兰褐商品鸡的过程中，若在其日粮中添加灵芝或灵芝菌糟，鸡蛋蛋黄内的胆固醇可降低10%~15%[42]。林占熺等[43]尝试将灵芝菌糟水提物添加到奶牛日粮中，当灵芝菌糟水提物添加量为50 g/(头·d)时，奶牛2、3期的产奶量均提高17%以上，全期产奶量提高13.79%，牛乳本身的成分未发生明显改变，表明灵芝菌糟水提物具有提高牛乳产量的作用。2.7.3银耳添加剂张浩等[44]发现，与未添加银耳多糖的对照组相比，在日粮中添加0.2%银耳多糖可将仔猪日增重提高14.95%，表明银耳多糖成分对增强仔猪的生长性能具有重要作用。2.7.4菇类添加剂郭万正等[45]以10%的金针菇菌糠配制的山羊混合饲日粮饲喂断奶的波尔山羊，羔羊的日增重达到120 g，饲养的成本低于11.35元/kg，表明金针菇菌糠具有作为山羊优质饲料添加剂的潜力。但是，该研究也指出，当试验中金针菇菌糠比例超过20%时，山羊血清中的总胆固醇与甘油三酯等物质的含量较对照组有所上升，因此不建议采用高比例饲喂方式。此项结果也提示在使用真菌类饲料时应注意剂量的把控。黄璇等[46]发现，6%~8%的灵芝菌糠添加比例可以降低蛋鸭中血液中的脂肪含量，但是当比例超过8%时，鸭蛋的合格率和蛋重均出现显著下降。3结论大型真菌中富含丰富的活性物质，作为饲料添加剂，有助于提高畜禽的生产性能、改善畜禽产品品质和产量、提高畜禽的机体机、并降低饲养成本。但目前国内对大型真菌中活性物质的研究体系尚不完善，仍有许多未被分离鉴定出的活性物质亟待发现，相关应用于饲料行业的法律法规及行业标准仍需完善。大型真菌类添加剂在畜禽生产中的应用仍处于探索实践阶段，其科学用法和用量仍需要通过大量的试验研究不断摸索。