肉类和奶类是人类高质量蛋白的重要来源。肉类中特别是红肉有助于摄取多种包括铁、锌、硒、维生素D和维生素B12在内的微量营养素[1]。牛肉因其味道鲜美、富含蛋白质和人体所需的关键微量元素等优点而备受人们青睐[2]。牛肉是优质蛋白质、有益脂肪酸和多种微量营养素的良好来源,在人类健康饮食中发挥重要作用[3]。牛奶也能够提供日常饮食中最易缺乏的钙、维生素A和维生素B2等营养素和各种对人体健康有益的优质蛋白质。《2019年度肉牛牦牛产业技术发展报告》数据显示,2019年我国牛肉消费量为923.3万t,仅次于美国,为全球第二大牛肉消费国;牛肉净进口量为165.93万t[4]。常见评价肉质的指标有肉色、pH值、脂肪含量、大理石花纹等级、嫩度和脂肪酸组成等方面[5]。评价鲜牛奶的指标主要有乳蛋白率、菌落总数、乳脂率和体细胞数。改善牛肉和牛奶品质的方法有很多,遗传育种改良的方法和饲养环境影响的改善耗时长且投资大,因此,常通过营养调控来实现高档牛肉和优质牛奶的生产[6]。文章就氨基酸调控牛生长代谢及产品品质的因素和机制进行分析总结,以期为高品质牛肉和牛奶的生产开发提供理论参考。1氨基酸的代谢氨基酸是组成蛋白质和多肽的基本单元,在动物机体的正常生长发育中扮演重要角色,同时氨基酸也可以作为动物机体代谢中间体和信号分子,参与机体多种重要的生理过程[7]。赖氨酸是动物生长发育时期的重要限制性氨基酸。在牛生产中,赖氨酸和蛋氨酸是两者最重要的限制性氨基酸。在牛日粮中添加这2种氨基酸可以改善牛对氨基酸的利用率,从而改善其生产性能[8]。同时氨基酸又可以作为营养素参与蛋白质合成或作为营养信号调控代谢通路、调控动物生长发育和营养物质代谢[9]。蛋氨酸又名甲硫氨酸,可以参与动物机体多种代谢途径,是合成动物生长发育所需要的重要蛋白质和活性物质的原料,也是一碳代谢网络中的重要组成部分[10]。色氨酸的犬尿氨酸代谢途径参与调节动物机体多种包括神经传递、炎症和免疫反应等在内的生理反应[11-12]。2氨基酸的生理功能及作用机制必需氨基酸虽动物自身不能合成,却是构成动物机体蛋白质骨架、参与信号传递和生理代谢所必需的营养物质。且饲料中的含量较低,必须通过外源补充才能够满足动物的需要。2.1平衡动物机体内氨基酸氨基酸平衡对动物正常生长发育和相关生物活性物质的合成具有重要意义。周亚强[13]研究发现,在肉牛日粮中添加过瘤胃蛋氨酸可以显著提高肉牛血液中白蛋白和总蛋白的浓度,同时显著降低血尿素氮的含量。表明添加过瘤胃蛋氨酸可以维持机体内氨基酸平衡。李荫柱等[14]研究表明,日粮中分别添加氮氨甲酰谷氨酸和过瘤胃蛋氨酸有降低滩羔羊血清尿素氮含量的趋势,但2种组合应用可以显著降低血清尿素氮含量。结果表明,饲粮中添加这2种氨基酸能够调节滩羔羊体内的氨基酸平衡,满足滩羔羊对限制性氨基酸的需求,从而降低血清尿素氮含量;而单独添加氮氨甲酰谷氨酸或过瘤胃蛋氨酸的效果并不理想,可能因为单独添加氮氨甲酰谷氨酸或过瘤胃蛋氨酸饲粮的氨基酸平衡与滩羔羊体内的氨基酸平衡还有差距。刘博等[15]研究发现,与对照组相比,添加瘤胃保护性蛋氨酸能够显著提升滩羊血清中总蛋白和白蛋白含量,同时还能够显著降低血清尿素氮含量,说明蛋氨酸添加量为0.06%时,滩羊体内氨基酸处于相对平衡状态。2.2增强动物机体免疫功能氨基酸代谢与免疫细胞命运密切相关。氨基酸参与调控机体炎性反应和免疫细胞的活化。张迁[16]研究发现,与对照组相比,添加精氨酸能够显著提高免疫球蛋白G(IgG)的含量,表明添加精氨酸可以提升育肥猪的机体免疫能力。李莉等[17]研究发现,在日粮中添加过瘤胃蛋氨酸可以显著提高机体免疫力。郭俊清等[18]研究发现,在第10 d亮氨酸组血清IgG含量显著高于对照组,与对照组相比,第20 d亮氨酸组sCD4和sCD8含量显著降低,表明亮氨酸可以增强动物机体特异性免疫机能,且以1.0 g/d的添加量为好。2.3促进动物生长发育适量氨基酸能够调控动物生长激素分泌和脂肪代谢,从而显著提高动物的生长速度和采食量,促进动物生长发育。王晨昱等[19]研究发现,D-天冬氨酸能够显著提高仔猪的平均日增重和日采食量,同时还能够显著降低料重比,且以50 mg /kg的添加量为宜。马文峰[20]研究发现,添加色氨酸和缬氨酸能够显著提高猪的日增重和日采食量,从而改善肥育猪的生长性能。牛骁麟[21]研究发现,高蛋白饲粮组动物沉积氮显著高于低蛋白饲粮组,从而致使动物体内蛋白质沉积增加,进而促进动物的生长发育,过瘤胃赖氨酸及过瘤胃蛋氨酸组平均日增重均显著高于对照组。2.4提高畜产品品质研究发现,氨基酸可以改善动物肌肉品质和乳制品营养。郭俊强[22]研究发现,与对照组相比,添加过瘤胃蛋氨酸和赖氨酸可以显著提高肉的熟肉率、嫩度和大理石纹等级,表明蛋氨酸、赖氨酸可以改善肉品质。高昌鹏等[23]研究发现,日粮添加过瘤胃赖氨酸能够显著降低滩羊肉的失水率、提升保水性能,且以7.5 g/d的添加量效果最好。原培强[24]研究发现,与对照组相比,添加DL-蛋氨酸的背最长肌的滴水损失显著降低。说明饲粮中添加含硫氨基酸可以通过肌纤维类型的改变以及蛋白的氧化显著提高母猪背最长肌的持水力。同时也可以通过增加糖酵解力和降低的肌肉的粗蛋白含量来改善肉的嫩度。陈俊宏等[25]通过研究色氨酸对奶牛泌乳性能的影响发现,与对照组相比,添喂色氨酸100 g/d和过瘤胃色氨酸220 g/d组产奶量分别提高11.78%和17.19%,表明不同处理的色氨酸在提高泌乳期奶牛产奶量效果不同。2.5提升氮利用率饲粮中的含氮营养物质经动物消化代谢,一部分用于合成体蛋白沉积在动物体内或者是被机体所消耗利用,另外一部分则变为代谢废物随粪、尿排出,从而构成动物机体的氮平衡。孔凡林等[26]研究发现,3~6月龄犊牛饲喂缺乏30%赖氨酸的日粮提高176~179日龄犊牛的尿氮排放量、降低犊牛体内的氮沉积,从而影响犊牛的生长发育。王文楠[27]研究发现,过瘤胃蛋氨酸能够显著降低尿氮/进食氮比,同时还能够显著增加可消化氮和氮的表观消化率。表明蛋氨酸能够提升氮利用率。李雪玲等[28]研究发现,与对照组相比,扣除30%赖氨酸和蛋氨酸组羔羊尿氮排放量显著提高;扣除30%蛋氨酸组氮沉积量显著低于对照组,表明当饲粮中的氨基酸达到平衡时,可以增强羔羊氮利用率。3氨基酸在奶牛生产中的应用研究发现,限制性氨基酸在哺乳乳腺组织中广泛分解代谢,为其他氨基酸的生物合成提供氨基,如谷氨酸和谷氨酰胺,乳腺和乳腺上皮细胞对限制性氨基酸的分解代谢是由限制性氨基酸转氨酶在α-酮戊二酸存在下启动[29]。3.1提高产奶量及乳蛋白含量陈傲东等[30]研究发现,过瘤胃蛋氨酸和赖氨酸能够显著提高乳脂和乳蛋白产量,且添加量为5.4 g/kg时效果最佳。杜超等[31]研究发现,与对照组相比,产后30 d内过瘤胃氨基酸可以显著提高奶牛的产奶量,但对乳成分、尿素氮含量以及牛奶体细胞评分无明显影响。王剑飞等[32]研究发现,过瘤胃蛋氨酸能够显著提高牛奶中乳蛋白率,且明显高于蛋氨酸处理组,说明过瘤胃处理在提高奶牛乳蛋白率效果更好。丁大伟等[33]研究发现,过瘤胃蛋氨酸和赖氨酸能够显著提高奶牛产奶量,表明蛋氨酸和赖氨酸可以改善奶牛生产性能。3.2降低牛奶体细胞数乳体细胞数是评价乳品质的重要指标。张仔堃等[34]研究发现,半胱胺和过瘤胃蛋氨酸在调节牛乳体细胞数方面极显著低于对照组。且以17 g/d半胱胺加23 g/d过瘤胃蛋氨酸效果最好。丁大伟等[35]研究发现,与对照组相比,过瘤胃蛋氨酸能够显著降低乳体细胞数。丁大伟等[33]研究发现,氨基酸能够通过显著降低牛奶中乳体细胞数来改善牛奶品质,说明氨基酸可以通过增强动物的免疫力来降低乳体细胞数。3.3通过mTOR信号通路调控乳分泌西罗莫司靶蛋白(mTOR)是1种非典型丝氨酸-苏氨酸蛋白激酶[36]。有研究表明,氨基酸可以刺激mTOR细胞信号通路以增强蛋白质合成和牛奶产量[37]。在泌乳过程中,氨基酸代谢通过调节母体内分泌状态、泌乳乳腺的血流速率和机制和激活靶mTOR信号而发挥重要作用[38]。刘桂梅[39]研究发现,蛋白缺乏日粮补充蛋氨酸、亮氨酸和异亮氨酸能够显著提高真核起始因子4E结合蛋白1磷酸化程度,表明3种氨基酸可以通过mTOR信号通路来调控乳蛋白合成。吕佳栋[40]研究发现,蛋氨酸及苏氨酸可以通过调控mTOR信号通路中的S6蛋白激酶磷酸化来影响氨基酸转运载体的表达,表明氨基酸能够调节乳腺功能。4氨基酸在肉牛生产中的应用动物的生长发育离不开蛋白质的供应,在日粮中补充氨基酸可以促进动物的生长发育,同时可以改善动物肉质。韩云胜等[41]研究发现,在饲粮中添加两种氨基酸增加了牛胴体中蛋白质的合成和氨基酸沉积,进而改善牛肉营养水平。殷溪瀚[42]研究发现,日粮中添加过瘤胃氨基酸可以显著提高牛肉中氨基酸含量和粗蛋白比例,而且两者同时使用的效果好于单独使用其中1种氨基酸的效果。高岩等[43]研究发现,过瘤胃蛋氨酸和赖氨酸能够显著提高奶公牛的末重和平均日增重,同时显著降低料重比。表明2种氨基酸可以促进肉牛的生长,同时还能够提升饲料的利用率。杨魁[44]研究发现,过瘤胃蛋氨酸和过瘤胃赖氨酸能够显著提高肉牛日增重,说明添加两种氨基酸可以改善牛小肠氨基酸平衡,进而促进肉牛机体生长。5展望氨基酸可以平衡动物机体内氨基酸、提升氮利用率、增强动物机体免疫功能、促进动物生长发育和提高畜产品品质,可以适当降低日粮中粗蛋白质的含量、提高氮的利用率,同时还能够减少粪便和尿液中氮的损失来减少对环境的污染。在具体生产实践中,可以通过增加奶牛氨基酸的供给量提升奶牛的产奶量和乳品质,从而提高其经济效益。氨基酸还可以改善肉牛牛肉品质,作为牛肉消费大国,应根据实际需求去精准调控牛生长,研究不同氨基酸组合使用对牛肉品质和牛奶品质的影响,从而生产出消费者喜爱的、安全有机、高品质牛肉及优质牛奶。应深入探讨不同氨基酸及不同添加量对牛生产性能影响的机制,为高品质牛肉和优质牛奶的生产开发提供参考。
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