瘤胃是一个复杂的动态厌氧生态系统。饲料进入瘤胃与瘤胃微生物发生反应，瘤胃微生物特有的酶和酶复合物能够将营养物质转化为消化终产物和微生物细胞[1]。畜牧养殖中，在饲料中添加饲料添加剂（如酵母）是调控瘤胃发酵常见的营养策略之一。酵母可以作为补充料饲喂给犊牛[2]。研究表明，酵母及其代谢产物具有极高的营养价值和生物学功能。酵母中富含蛋白质、维生素（尤其是维生素B族和维生素E）和有益矿物质，是优质的蛋白补充料。酵母细胞壁的主要成分为多糖，如α-D-葡聚糖和β-D-葡聚糖，均对动物的免疫功能有积极影响[3]。随着全球“禁抗”，酵母及酵母深加工产品作为微生态饲料添加剂，具有一定的应用和推广价值。虽然酵母对反刍动物的生产力和健康水平有明显改善作用，但有关反刍动物调控机制的探讨还不够深入，生产中的应用效果存在差异性。文章通过对酵母有关反刍动物瘤胃的调控和生产中的应用效果方面进行综述，旨在为酵母深入开发与合理利用提供参考。1酵母菌酵母菌（yeasts）是一类单细胞真菌，属子囊菌和担子菌，细胞宽度为1~10 μm，细胞长度为2~50 μm，呈球形、卵圆形或圆柱形，部分带有菌丝[4]。地球上酵母种类预计有150 000种，目前已知的酵母菌种仅有1%[5]。酵母菌为异养兼性厌氧微生物，有氧和无氧条件下均可存活，无氧条件下将糖转化为酒精和二氧化碳。因此，酵母菌常被用作发酵剂。目前，在畜牧生产中最常使用酵母菌属的是酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae，SC）。动物生产中常见的酵母产品见表1[6-8]10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.19.030.T001表1动物生产中常见的酵母产品酵母产品简介性质特点活性干酵母（ADY）新鲜酵母经压榨、干燥、脱水操作，以固体形式存在且仍保持强发酵能力的干酵母制品淡黄至淡棕黄色颗粒状或条状，具有酵母的特殊气味活菌数高，常温下可长期储存且不失去活性，遇水或经动物采食后可迅速复活发挥功效酵母培养物（YC）特定工艺条件下，酵母菌在特定的培养基上经固态、液态或固液相结合发酵后形成的微生态制品粉状或颗粒状，具有发酵的典型香味主要由酵母代谢产物、变异培养基和酵母细胞3部分组成酵母水解物（YH）酵母原料在外源酶（如蛋白酶、核酸酶等）作用下的催化水解，浓缩或干燥获得的酵母自溶物淡黄色至棕黄色流动性粉末，具有酵母特有气味或浓郁酱香风味富含核苷酸、小肽、氨基酸、消化酶和B族维生素，粗蛋白含量不低于35%酵母细胞壁（YCW）酵母经液体发酵，再经自溶或外源酶催化水解，分离获得的细胞壁经浓缩干燥得到的产品浅黄色至深黄色均匀粉末，有特有的气味主要成分为α-D-甘露聚糖和β-D-葡聚糖，占细胞壁干重90%2酵母对反刍动物瘤胃发酵的调控2.1酵母对瘤胃微生物的调控酵母制剂主要通过调节反刍动物瘤胃微生物菌群，进而调节其他生理功能。酵母可以调节瘤胃中以乳酸利用菌和纤维分解菌为主体的有益菌群[9]。酵母能够提供纤维素分解菌生长的营养物质，并联合乳酸利用菌减少乳酸在瘤胃中的积累，稳定瘤胃pH值，将乳酸代谢为丙酸，避免酸中毒[6]。Ogunade等[10]研究发现，补充活酵母可以增加肉牛瘤胃中瘤胃纤维降解菌（Ruminococcus albus、R. champanellensis、R. bromii和R. obeum）和乳酸利用菌（M. elsdenii、Desulfovibrio desulfuricans和D. vulgaris）的数量和氧化磷酸化有关的基因（ubiquinol-cytochrome c reductase cytochrome b subunit和cytochrome c oxidase subuni）表达量，表明酵母具有调节瘤胃内氧气的功效，对维持健康瘤胃生态系统起重要作用。彭全辉等[11]研究发现，肉牛日粮中添加ADY能够提高瘤胃子囊菌门、新丽鞭毛菌门、担子菌门和新丽鞭菌属、根囊鞭菌属、念珠菌属的相对丰度，降低未分类真菌属（unclassified_fungi）的相对丰度，这些菌属在降解饲料中纤维成分方面起重要作用。酵母对瘤胃微生物的影响也与酵母活力有关，活酵母可以增加纤维素分解菌的数量，而对灭活酵母无影响作用[12]。酵母可以影响瘤胃中原生动物的代谢活动和数量，可能与酵母对瘤胃pH值的调控相关[13]。2.2酵母对瘤胃pH值的调控在现代高效集约化养殖模式下，过量摄入淀粉和可溶性糖极易出现酸中毒现象，严重影响反刍动物生产性能地发挥。酵母产品作为天然微生态制剂，在预防和缓解瘤胃pH值异常波动方面有一定功效。酵母能够与乳酸代谢菌（如牛链球菌）相互作用，竞争可发酵的碳水化合物，促进乳酸利用菌（如埃式巨型球菌球）的生长，从而降低乳酸的产生和积累，提高瘤胃pH值[14]。酵母能够维持瘤胃pH值稳定性也与其对瘤胃原虫的刺激相关，瘤胃原虫可以迅速吞噬淀粉颗粒，与淀粉分解菌竞争底物，且原虫发酵淀粉的速度比淀粉分解菌慢，发酵的主要终产物为挥发性脂肪酸而不是乳酸[15]。研究表明，通过对圈养泌乳奶牛补饲活酵母发现，奶牛瘤胃pH值增加，采食间隔缩短[16]。2.3酵母对瘤胃挥发性脂肪酸的调控挥发性脂肪酸（VFA）是反刍动物能量的主要来源。酵母能够调节反刍动物的瘤胃微生物，使瘤胃内环境更有利于消化膳食纤维，从而改善挥发性脂肪酸类型和比例[17]。研究表明，饲喂ADY使肉牛瘤胃丙酸的浓度明显提高[18]。给绵羊饲喂YC，2 h后乙酸、丁酸和总挥发性脂肪酸含量明显升高[19]。奶牛补饲发酵产品（SCFP），瘤胃总挥发性脂肪酸、乙酸、丙酸和丁酸的浓度提高[20]。反刍动物饲喂酵母后，瘤胃丙酸和丁酸浓度上升，可能与酵母能够刺激埃氏巨型球菌（M.elsdenii）的生长有关，埃氏巨球形球菌能够将乳酸降解为丙酸和丁酸，乙酸浓度增加可能与酵母对脱硫弧菌（D.desulfuricans）和普通脱硫弧菌（D.vulgaris）的积极影响有关，这两种菌可以将乳酸盐转化为乙酸盐[10,21]。此外，Opsi等[22]通过体外试验观察酵母活力对瘤胃VFA的影响，结果表明，活酵母比灭活酵母对瘤胃发酵的影响效果略强，丙酸的产生随灭活酵母的添加而略有下降，随活性酵母的添加而略有上升。2.4酵母对瘤胃氮代谢的调控反刍动物在利用氮的方面效率较低，瘤胃内的氮大部分转化为尿素，随尿液和粪便释放到环境中，引起氨、一氧化二氮和水污染[23]。目前，酵母是否对反刍动物的氮代谢产生影响还存在争议。据报道，YC可能通过促进瘤胃蛋白的分解使日粮中氮利用率提高[24]。酵母对瘤胃氮代谢的影响机制可能与酵母和瘤胃细菌之间的能量供应的竞争及酵母小肽对细菌肽酶的直接抑制作用相关[14]。酵母通过刺激细菌生长（特别是纤维分解细菌）调控氮代谢，可以将氨作为氮源，增强瘤胃中的氨向微生物蛋白的转化，从而提高氮的利用效率[25]。也有研究表明，酵母的补充对反刍动物氮的摄入、产出或利用无影响[26-27]。关于酵母对瘤胃氮代谢的调控有待进一步探究。2.5酵母对瘤胃氢代谢的调控瘤胃中的产甲烷菌可以将氢与二氧化碳还原为甲烷，这是反刍动物氢代谢和降解植物细胞壁等碳水化合物的重要途径。1头成年奶牛每天的甲烷产量约（主要是排泄）为400~500 L，相当于日粮中净能量的8%~12%的碳和能量损失，甲烷是引起全球温室效应的重要气体之一[28]。酵母对甲烷代谢的影响与菌株的种类有关。一些活酵母菌株可以刺激乙酸合成菌生长，这些乙酸合成菌可以通过与产甲烷菌竞争或共同代谢氢气，影响瘤胃中VFA比例，降低甲烷的排放，改变氢的代谢模式[29-30]。研究发现，酵母可以调节瘤胃脂肪酸生物氢化过程，在维持瘤胃pH值稳定的条件下，刺激参与亚油酸生物氢化的细菌（B. fibrisolvens）和纤毛原虫，合成更多的生物氢化中间产物（cis-9、trans-11和trans-11 CLA），可能表明更多日粮来源的亚油酸、亚麻酸和油酸以及有益的生物氢化中间产物在瘤胃中不参与生物氢化作用，直接被吸收入奶和肉中[9,31-32]。3酵母在反刍动物生产中的应用效果3.1酵母对采食量的影响目前，酵母对反刍动物采食量的研究结果仍存在差异，且影响机制尚不明确。Desnoyers等[33]对157项涉及反刍动物补充酵母的试验结果进行的荟萃分析表明，酵母补充剂可以增加干物质采食量（DMI）。Poppy等[34]通过对61篇关于哺乳期奶牛补充SCFP的研究文献进行荟萃分析，结果显示，哺乳期早期补充SCFP可以使DMI增加0.62 kg/d，而非哺乳早期DMI减少0.78 kg/d。补饲SCFP的奶牛DMI增加，瘤胃反刍真杆菌（Eubacterium ruminantium）减少，两者之间存在明显交互作用[35]。酵母对采食量的影响可能与其对胃饥饿素（ghrelin）的调节有关[36]，但缺少足够的相关研究。此外，Olagaray等[37]研究发现，补充SCFP有增加奶牛采食次数的趋势，可以减少采食的时长。酵母对采食行为的调节可能有助于改善瘤胃的发酵功能；也有可能采食行为是次要影响，酵母的补充维持瘤胃发酵的稳定，改善粗纤维的消化率，从而恢复动物的进食[37-39]。3.2酵母对生长性能的影响酵母的营养丰富，通过对反刍动物瘤胃的调控提高饲料的利用率（主要是纤维），促进动物生长。在一些关于反刍动物补充酵母的报道中，观察到动物生长性能的改善，但也有一些研究报道酵母对动物生长性能无明显影响。这种差异出现的原因可能是动物个体、酵母产品类型和剂量等因素。添加酵母对反刍动物生长性能的影响见表2。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.19.030.T002表2添加酵母对反刍动物生长性能的影响物种酵母产品效果文献来源犊牛10 g/(头·d) YC提高平均日采食量（ADG）和总增重Maamouri等[40]犊牛0.4%浓缩料 YCW提高ADG，降低料重比（F/G）Ma等[41]公牛0.8 g/(头·d) ADY提高ADG和体重Geng等[42]肉牛0.15% ADY提高ADG，降低F/G王磊等[43]肉牛20 g/(头·d) YCW无明显影响Peng等[44]肉羊10 g/d YC提高ADG，降低F/G赵国宏等[45]羔羊5 g/kg YC提高ADGSong等[46]羔羊12.6 kg/t YC无明显影响Titi等[47]骆驼5 g/kg YC提高总体重Mohamed等[48]3.3酵母对产奶性能的影响在乳用反刍动物补饲酵母的效果研究中，除发现产奶量提高，还有乳脂和乳蛋白等乳中营养物质水平的变化，添加酵母对反刍动物产奶性能的影响见表3。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.19.030.T003表3添加酵母对反刍动物产奶性能的影响物种酵母产品效果文献来源奶牛14 g/d YC产奶量和乳脂有上升趋势，降低乳中体细胞数Carpinelli等[49]奶牛5.7×107 CFU/d活酵母提高产奶量、乳脂和乳蛋白Jiang等[50]奶牛5 g/(头·d)ADY提高奶牛的产奶量和乳脂含量林静等[51]奶牛0.8 g/(头·d)活酵母产奶量、乳脂、乳蛋白和乳糖无明显影响Ambriz-vilchis等[52]奶牛57 g/d YC提高产奶量和乳脂含量Ramsing等[53]奶山羊20 g/(头·d)YC提高产奶量、乳蛋白、乳脂和非脂固形物含量任建存等[53]奶山羊20 g/(头·d)SC乳脂率降低Zicarelli等[55]母羊10 g/(头·d)ADY提高产奶量、乳蛋白、乳脂含量，改善羔羊的生长性能Elaref等[56]母羊14 g/(头·d)YC乳成分无明显影响Macedo等[57]补充酵母可以刺激瘤胃乙酸盐生产，乙酸是牛乳的前体，纤维素分解菌的改变也可能是产奶量和乳脂提高的原因，因为纤维素分解菌是乙酸的主要来源[58-59]。乳蛋白含量的增加可能是由于酵母促进瘤胃发酵和营养物质消化，从而提高氨的吸收、微生物蛋白的合成及可代谢蛋白向肠道的供应[60-61]。Sulistyowati等[62]报道，奶山羊日粮补充酵母和姜黄粉混合物后，羊奶中长链脂肪酸浓度增加，短链脂肪酸、不饱和脂肪酸和脂肪酸n6/n3的比例下降。研究发现，饲喂酵母的奶牛，牛奶中α-亚麻酸（18∶3）和一些必需氨基酸水平的上升[63]。奶中不饱和脂肪酸的变化可能与酵母对瘤胃生物氢化功能的调节有关。3.4酵母对免疫功能的影响酵母作为营养补充剂可以增强动物的免疫机能，缓解和治疗动物的应激障碍，添加酵母对反刍动物免疫功能的影响见表4。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.19.030.T004表4添加酵母对反刍动物免疫功能的影响物种酵母产品效果参考文献肉牛2.5 g/(头·d) YCW缓解内毒素诱导的生理和急性期反应，降低血清白细胞介素-6（IL-6）浓度Sanchez等[64]肉牛2.5 g/(头·d) YCW提高血清中葡萄糖和胰岛素水平，降低非酯化脂肪酸水平，增强能量代谢Sanchez等[65]肉牛12 g/(头·d) SCFP缓解脂多糖（LPS）诱导的急性反应，白细胞、血小板纤维蛋白原水平提高，肿瘤坏死因子（TNF-α）水平降低Burdick等[66]肉牛2 g/kg YCW有效结合消化道中的LPS，减少LPS从消化道进入循环系统，降低血浆急性期蛋白水平Lei等[67]犊牛2 g/(头·d)ADY降低血清碱性磷酸酶（ALP）含量，提高血清中超氧化物歧化酶（SOD）、免疫球蛋白G（IgG）、TNF-α、干扰素γ（IFN-γ）、白细胞介素-2（IL-2）的含量李宁等[68]绵羊4×108 CFU/dSC YT001提高血清IgG水平和嗜酸性粒细胞的数量，减少胃肠道线虫的感染Pinto等[69]羔羊3.2×109 CFU/kg SC提高血清生长激素（GH）、胰岛素样生长因子1（IGF-1）和胰岛素浓度，改善抗氧化能力和免疫功能Jia等[70]一些酵母菌株对瘤胃中微生物群落的早期建立和固体饮食过渡期间的肠道健康具有积极影响[71]。活酵母益生菌和酵母细胞壁成分能够与大肠杆菌、沙门氏菌和李斯特菌等致病菌之间发生直接结合[72]。酵母细胞壁成分（如多糖）不仅直接与免疫细胞相互作用，还可以抑制细菌病原体在胃肠道的结合和定植[73]。酵母和酵母衍生物也可能参与或调节与免疫有关的促炎细胞因子的合成和释放[64,66]。免疫急性反应期间，补充酵母可以增强动物能量的可用性，更利于机体的恢复[65]。3.5酵母对肉品质的影响酵母对反刍动物的肉品质具有一定的积极影响，包括剪切力、滴水损失、蒸煮损失、脂肪沉积和脂肪酸的组成等[36,74-77]。育肥牛补充ADY对牛肉嫩度和肌内脂肪含量的积极影响可能与其提高机体抗氧化能力有关[78]。YC对牛肉肉质的影响与其改善瘤胃微生物菌群、脂质代谢相关基因mRNA表达水平有关[79]。Yang等[80]研究发现，过瘤胃保护型ADY及其与普通的ADY混合物具有增加牛肉中多不饱和脂肪酸、脂肪酸n-3、亚油酸n-6和二十二碳五烯酸n-3和肌内脂肪沉积的功效。酵母补充剂可以减少亚油酸向硬脂酸的转化导致肌肉中亚油酸浓度的增加[81]。酵母对肉中脂肪酸谱的改变可能与酵母对瘤胃生物氢化功能的调节有关。3.6酵母应用效果的影响因素酵母的应用效果与生物因素（动物本身的情况或酵母的活力等）和非生物因素（饲粮配方或牧场的管理模式等）相关。Lesmeister等[82]报道，高剂量的酵母可以提高犊牛的采食量、增重和饲料利用率，而低剂量的酵母对犊牛的生长性能无影响；也有研究发现，低剂量的活酵母比高剂量的活酵母更有效地提高奶牛产奶量的情况[50]；耿春银[83]通过比较ADY和YC对育肥牛的影响发现，高精料饲喂条件下，ADY能够改善育肥牛生产性能和屠宰性能，而YC无明显的改善作用。在放牧条件下对奶山羊补饲酵母，发现酵母对产奶量无明显影响，且降低乳脂率[55]。因此，酵母对反刍动物应用效果的影响是复杂的，使用时应当综合考虑。4展望酵母对反刍动物的瘤胃发酵具有一定的调控作用，并在生产应用中具有相当的积极效果，但是在酵母产品的机制和应用方面仍然缺乏信息。补充酵母产品带来的益处，在停止补充后是否仍能够保持效果；酵母产品在反刍动物不同生产阶段应用效果的相关信息仍然缺乏；酵母对反刍动物作用的机制还需要更深入的探讨。因此，需要进行更全面的研究，以更好地了解和确定酵母在生产应用中获得最大利益的使用方式。