Research in nutritional property and bioactive function of Chenopodium album L.植物藜(Chenopodium album L.)为藜科藜属的一年生草本植物,俗称灰菜、灰灰菜、灰条菜、白藜、灰藋等[1-2]。植物藜的生长能力顽强、分布广泛、营养和药用价值较高,具有抗氧化、抑菌、杀虫、抗炎、调节免疫等多种功能[3-5],也具有利尿、消化、镇静、强心、抗凝血、保肝、通便、抗寄生虫等药物作用[6-9]。《中草药大典》中记载:植物藜内服可以治疗感冒、腹泻、痢疾,缓解疼痛;外敷可以减缓瘙痒,消毒等[2]。植物藜常被作为野菜或辅助粮食食用[10],动物也喜欢采食植物藜充饥。植物藜质地鲜嫩柔软、营养丰富、无特殊气味、易被动物消化。牛、羊、骆驼最喜欢食用植物藜的鲜草;马喜欢食用植物藜的干草;猪极喜欢食用植物藜的幼苗、嫩茎叶及种子。植物藜作为1种优良饲料,其成熟的种子或全株晒干、炒熟、粉碎后可以替代精饲料。植物藜中含有卟啉质,因此要控制动物生吃植物藜的剂量,防止卟啉质进入血液,造成动物日光性皮炎或光敏感性皮炎[11]。目前,植物藜在畜禽养殖中应用研究较少。文章主要结合国内外对植物藜的营养特性、生物活性功能及其在畜禽上的应用进行综述,旨在为植物藜在饲料、养殖等领域的深入研究与开发提供参考。1植物藜的营养特性植物藜富含丰富的蛋白质、膳食纤维、维生素和多种脂肪酸,植物藜营养成分见表1[12-19]。植物藜的蛋白质含量远高于大白菜、生菜等常规蔬菜,是高粱糠的0.5倍[14],具有较高的必需氨基酸指数、蛋白质效率比、营养指数和生物学价值[15-16]。植物藜中可溶性膳食纤维占总膳食纤维的比例大于1∶5,属于高品质膳食纤维[15,17]。此外,植物藜中还含有大量的VE、VC[18-19]、VB2[20]和脂肪酸,包括肉豆蔻酸(C14∶0)、顺-10-十五烯酸(C15∶1)、棕榈酸(C16∶0)、十七烷酸(C17∶0)、硬脂酸(C18∶0)、反油酸(C18∶1n9t)、反亚油酸(C18∶2n6t)、亚油酸(C18∶2n6c)、花生酸(C20∶0)、顺-11-二十碳烯酸(C20∶1)、顺-11,14-二十碳二烯酸(C20∶2)、二十一碳酸(C21∶0)和山嵛酸(C22∶0),其中肉豆蔻酸(C14∶0)、顺-10-十五烷酸(C15∶1)和棕榈酸(C16∶0)的含量较高,分别为18.26%和15.39%、15.70%[21-22]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.19.028.T001表1植物藜营养成分营养成分嫩茎叶全株(干物质)消化能/(MJ/kg)1.67~1.849.19~9.22代谢能/(MJ/kg)1.09~1.498.40含水量/%81.70~85.80—总膳食纤维/%—47.74粗蛋白质/%3.00~4.7022.40~24.81粗纤维/%1.10~2.9015.80抗坏血酸(VC)/%0.07—胡萝卜素/%0.05—碳水化合物/%—6.00淀粉/%—1.33钙/%0.21~0.301.86磷/%0.070.38注:“—”表示原文献未提供相应数据。植物藜作为1种中草药,富含调节机体代谢、生长发育的生物活性物质。主要包括:(1)酚酸类化合物。Laghari等[23]通过液相色谱-质谱联用法检测出植物藜果实和叶子中含有7种酚酸类化合物,包括没食子酸、原儿茶酸、香兰素、间香豆酸、香兰酸、咖啡酸、丁香酸。(2)黄酮类化合物。刘松艳等[24-25]从植物藜中分离出槲皮素3-O-芸香糖苷、槲皮素3-O-[α-L-鼠李糖(1→4)-α-L-鼠李糖(1→6)-β-D-葡萄糖]、异鼠李素3-O-芸香糖苷、芹菜素6,8-二-C-β-D-葡萄糖、异鼠李素3-O-[α-L-鼠李糖(1→4)-α-L-鼠李糖(1→6)-β-D-葡萄糖]、槲皮素3-O-β-D-呋喃芹糖(1→2)-O-[α-L-鼠李糖(1→6)]-β-D-葡萄糖苷,此外,植物藜还含有橙皮苷(9 769.13 μg/g)、芦丁(2 935.19 μg/g)和绿原酸[21-23,26]。(3)萜类化合物。Amodeo等[22]使用气相色谱-质谱联用(GC-MS)法检测出植物藜正己烷提取物中含有二萜新植二烯(0.7%)和单萜二氢猕猴桃内酯(0.9%),使用相同的方法检测出植物藜二氯甲烷提取物中含有单萜内酯类化合物(1.7%)和甲基乙基马来酰亚胺(1.4%)。(4)其他化合物。植物藜还含有γ-氨基丁酸(1.23 mg/g)[27]、植物蜕皮激素[28]、β-谷甾醇[22]和β-胡萝卜素(0.46~0.68 μg/g)[17]。2植物藜的生物活性功能2.1抗氧化作用植物提取物的抗氧化能力通过对DPPH自由基、羟基自由基、ABTS自由基、超氧阴离子、Fe3+还原力、Cu2+还原力和总抗氧化活性的影响进行评判。植物藜中具有多种生物活性物质,受提取条件(提取时间、温度、溶剂等)、采摘地点和采摘时间等多种因素影响,植物藜中的活性物质含量差异较大,直接影响自由基或离子的抗氧化能力,造成活性物质的抗氧化活性评价较为复杂。但综合评价多个抗氧化指标,可以更全面地评价植物藜的抗氧化水平。何念武等[29]使用超声辅助热水浸提的植物藜多糖在一定范围内(多糖含量为0.5~4 g/L),对DPPH自由基、ABTS自由基和羟基自由基均有较好的清除作用;当植物藜多糖浓度达4 g/L时,对DPPH自由基、ABTS自由基和羟基自由基的清除率最高,分别为87.4%、89.9%和79.43%,证明植物藜多糖在体外具有较高的抗氧化活性。植物藜的抗氧化强弱与提取的溶剂也有一定关系,使用丙酮和甲醇提取植物藜时,两种提取物对DPPH自由基的清除能力相同,均为0.68 mmol TR/g,但植物藜丙酮提取物对Cu2+的还原能力最强,为0.41 mmol TR/g。原因可能是丙酮是酚类和类黄酮化合物的良好有机溶剂,植物藜丙酮提取物中含有较高的总酚和总黄酮,从而具有较高清除自由基和还原Cu2+的能力[30]。Külcü等[31]使用乙醇、正己烷和氯仿分别提取植物藜,发现各提取物中的总抗氧化能力大小为氯仿提取物(55.99 μg AAE/mL)正己烷提取物(41.62 μg AAE/mL)乙醇提取物(37.6 μg AAE/mL);对Cu2+的还原能力大小为氯仿提取物乙醇提取物正己烷提取物,对2,2-二苯基-1-三苯基肼(DPPH)自由基的清除率大小为乙醇氯仿正己烷。不同的溶剂对不同的抗氧化指标影响不同,但以上研究结果均充分证明了植物藜提取物可以作为抗氧化剂的来源。2.2抗炎与免疫调节作用植物藜的抗炎、调节免疫机能主要表现在以下几个方面:(1)减轻动物组织水肿。植物藜叶的精油中含有α-蒎烯、沉香醇和乙酸芳樟酯,可以剂量依赖性地明显减轻醋酸酯(TPA)诱导的小鼠耳水肿[32]。Arora等[33]研究表明,植物藜(地上部分)丙酮提取物可以通过抑制NF-κB蛋白的免疫组化有效缓解大鼠足趾水肿。(2)抑制牛血清蛋白变性。组织蛋白变性是导致关节炎的主要原因,而植物藜二氯甲烷提取物对牛血清蛋白变性的抑制效果呈剂量效应,可以考虑将其作为新型抗炎药的原料[34]。(3)抑制NO的生成能力。Amodeo等[22]首次发现,植物藜对LPS诱导小鼠巨噬细胞RAW 264.7细胞株产生NO的抑制效果成剂量效应,且植物藜二氯甲烷提取物的抑制效果比粗提物强,两者NO抑制率的IC50值分别为81.7 µg/mL和483.2 µg/mL。(4)增强胃中黏液含量。Kim等[35]研究表明,植物藜丁醇组可以增加胃中黏液含量,提高pH值,缓解胃炎症状。2.3抑菌作用植物藜是1种安全、绿色、有效的植物抑菌剂,能够有效抑制细菌和真菌生长,且提取溶剂的不同,提取物的抑菌程度也不同。(1)乙醇提取物。植物藜乙醇提取物对金黄色葡萄球菌、大肠杆菌和青霉菌均有抑菌效果[36-37],且对金黄色葡萄球菌和大肠杆菌的抑菌效果较强,而对青霉菌的抑菌效果较弱。刘松艳等[24-25]证实,植物藜(除根)的乙醇提取物对大肠埃希菌ATCC25922具有较高的抑菌作用,对大肠埃希菌的最小抑菌浓度(MIC)为32 mg/L。但是,Külcü等[31]发现,植物藜乙醇提取物对变形杆菌、粪肠球菌和大肠杆菌无抑菌作用,但对鼠伤寒沙门氏菌、产气肠杆菌、金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌、蜡样芽孢杆菌、产单核细胞李氏杆菌、戈登氏菌7种菌均具有不同程度的抑制作用,其中对产气肠杆菌的MIC为128 mg/L,小于荨麻、薄荷、百里香提取物。植物藜乙醇提取物及其丁醇组分还能够通过抑制抗幽门螺杆菌(Helicobacter pylori)活性来缓解慢性胃炎和胃溃疡[19]。(2)氯仿和正己烷提取物。植物藜的氯仿和正己烷提取物对鼠伤寒沙门氏菌、产气肠杆菌、金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌、蜡样芽孢杆菌、产单核细胞李氏杆菌均具有不同程度的抑菌效果,其中对产气肠杆菌的抑菌效果等同于四环素,但其MIC比植物藜乙醇提取物高[31]。(3)甲醇提取物。植物藜花序的甲醇提取物乙酸乙酯萃取物可以有效抑制68%~100%尖孢镰刀菌,是防治洋葱基板腐病的天然杀菌剂[38]。2.4杀虫作用植物藜在杀虫方面展现出较高的能力,天然植物驱虫药可以避免化学杀虫剂对环境和害虫产生抗药性的影响。赵楠等[39]分别饲喂双委夜蛾人工饲料(由麦麸粉、麦芽粉、大豆粉、玉米面、蘑菇粉、蛋白胨、维生素、酵母粉、甲醛、山梨酸和琼脂粉组成)和植物藜,结果表明,与人工饲料相比,植物藜可以延长成虫产卵前期时长和幼虫的发育期,降低幼虫存活率,缩短雌雄蛾寿命,明显降低蛹重、产卵量。司爱富等[40]分别采用石油醚和乙醇分别对植物藜进行提取,测定各提取物对萝卜蚜虫的触杀效果,结果表明,当石油醚、乙醇提取物浓度达到150 g/L时,萝卜蚜虫的校正死亡率分别为97.69%和93.82%;当植物藜石油醚、乙醇提取物作用72 h,萝卜蚜虫的校正死亡率分别为82.53%和70.32%;此条件下,石油醚提取物导致萝卜蚜虫拒食率最高为75.33%,平均栖息率最低为18.89%。石油醚为亲脂性有机溶剂,乙醇为亲水性有机溶剂。因此,植物藜中起到杀虫的主要成分为亲脂性的生物碱、挥发油和亲水性的多羟基衍生物、有机酸盐、生物碱盐及苷类物质。司爱富[41]分别使用石油醚、氯仿、乙酸乙酯、正丁醇和水进一步萃取植物藜乙醇提取物,测定各提取物对萝卜蚜虫的触杀活性,发现石油醚萃取物致萝卜蚜虫的校正死亡率最高为78.82%。但是,马曼迪等[42]对植物藜的乙醇提取物进一步萃取,发现正丁醇相、石油醚相和乙酸乙酯相3种萃取浸膏中,正丁醇相萃取物导致萝卜蚜虫校正死亡率最高为97.97%(72 h时),其次为石油醚相萃取物(58.37%)和乙酸乙酯相萃取物(51.81%);随着正丁醇相萃取物浓度的提高,正丁醇相萃取物对萝卜蚜虫的触杀效果越明显;当正丁醇相浓度为100 g/L时,萝卜蚜虫的校正死亡率达到96.46%,明显高于其他浓度;此条件下,萝卜蚜虫的平均栖息率为4.28%,平均拒食率为83.33%。2.5抗癌和抗病毒作用植物藜乙醇提取物能够抑制幽门螺杆菌的增殖,通过降解致癌物抗性、诱导黏膜增生、增加致癌的亚硝基化合物、减少抗坏血酸分泌,减轻胃癌的诱导机制,同时有效预防继发性感染[19]。植物藜乙醇提取物中的丁醇组分可以有效抑制胃癌细胞(SNU638和AGS)的生长,提高抗氧化活性,增加胃中黏液含量,从而防止胃癌发生[19,35]。Zhao等[43]证实,植物藜对非小细胞肺癌的A549细胞具有明显抑制作用,IC50值为(33.31±2.79)mg/L。2.6其他作用植物藜还具有止痒镇痛、缓解汞中毒、治疗尿路结石和肾脏疾病等功能。植物藜果实的乙醇提取物能够明显降低小鼠腹腔注射醋酸引起的扭动反应和足底注射福尔马林引起的炎性疼痛反应。Sikarwar等[6]研究表明,植物藜中含有黄酮和皂苷等植物化学物质,口服灌胃老鼠植物藜甲醇和热水浸提物28 d,均可以明显缓解0.75%乙二醇诱发的尿石症,降低尿石症大鼠尿液中肌酐、尿素、尿酸、钙和磷含量,降低尿量、pH值和草酸含量,还能明显改善尿石症大鼠肾小球内的晶体状沉淀和肾上皮细胞的坏死性情况。Jahan等[44]研究表明,口服灌胃0.2 g/kg植物藜乙醇提取物30 d可以明显提高雄性汞中毒大鼠体内的睾酮含量,恢复效果等同于维生素C。植物藜含有类固醇类化合物,可以缓解中毒大鼠体内因汞导致的胆固醇含量减少,从而提高中毒大鼠机体内的睾酮含量[45-46]。植物藜中含有α-生育酚(维生素E)和抗坏血酸(维生素C),能够阻碍汞在胃肠道中的吸收,结合汞产生的ROS,降低脂质过氧化,提升抗氧化酶的活性,缓解汞引起的氧化应激,从而防止汞引起的睾丸损伤,提高睾丸功能和精子质量,提高精子的产量和生育方面能力,减少精子畸形率和提升睾酮水平[44,47-51]。3植物藜在动物生产中的应用将植物藜幼苗期的枝叶切断粉碎与AA肉鸡饲料混合饲喂14日龄肉鸡,60日龄时肉鸡增重2.5 kg;将植物藜开花前的嫩枝叶打成浆后与含有18%粗蛋白的饲料混合,饲喂生长育肥猪,每头猪增重约70 kg;养殖户使用50%接籽后的青绿植物藜和50%植物藜粉混合饲喂15 kg的肉用羔羊,50 d羔羊增重26 kg,平均每天羔羊增重0.52 kg[12]。植物藜对白鹅也有增重效果,推荐在白鹅3 w后再饲喂。3 w前饲喂植物藜会导致部分雏鹅腹泻,影响其生长。植物藜在白鹅43 d饲喂增重效果与紫花苜蓿、苦菜及混合青饲料组相似[52]。植物藜能够提高鼠中毒或发炎等非正常条件下机体的体重。Jahan等[44]口服灌胃大鼠30 d 0.2 g/kg植物藜乙醇提取物,研究发现,0.2 g/kg植物藜乙醇提取物能够有效恢复大鼠汞中毒条件下的体重,与Sewani-Rusike等[53]的研究结果相同。Arora等[33]研究表明,植物藜丙酮提取物能够明显恢复关节炎大鼠降低的体重。Sikarwar等[6]给小鼠口服灌胃0.2和0.4 g/kg植物藜甲醇提取物或水提物28 d,发现植物藜甲醇提取物能够缓解乙二醇导致的大鼠体重下降。4展望植物藜具有抗氧化、抗炎和抗菌等多种生物活性功能,能够促进动物生长、缓解动物机体中毒,具有较好的发展前景。但目前关于植物藜及其提取物作为植物源性饲料添加剂应用到畜牧业生产中的研究相对较少,缺乏完整、系统的相关试验数据,也缺乏相对应的机理研究。因此,需要大量开展基础研究,扩大植物藜在饲料和畜牧养殖领域的开发利用。

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