抗性淀粉（resistant starch，RS）是指在小肠中不被消化吸收，但可在大肠内发酵的淀粉及其降解物的总称[1]。抗性淀粉在大肠内可被微生物发酵或者部分发酵并转化为短链脂肪酸（short-chain fatty acids，SCFA）[2]。产生的SCFA可促进结肠细胞生长增殖，参与肠道发育的基因表达，并使肠道环境呈酸性。因此，抗性淀粉具有益生元特性[3]。国内外学者探究不同类型抗性淀粉对动物肠道健康和生长性能的影响，发现抗性淀粉能够维持动物肠道菌群平衡，提高动物生长性能[4]。日粮中添加抗性淀粉能够降低饮食后血糖[5]，增强矿物质（钙和铁）的吸收，延长饱腹感[6]。1抗性淀粉的分类抗性淀粉是淀粉的一部分，能够抵抗小肠中酶的消化，在胃肠道中起膳食纤维的作用[7]。抗性淀粉的特殊化学性质是其抗消化的原因。根据物理和化学特性，抗性淀粉可分为：物理包埋淀粉（physically inaccessible starch，RS1）、天然抗性淀粉颗粒（native starch granule，RS2）、回生淀粉（retrograded or crystalline starch，RS3）、化学改性淀粉（chemically modified starch，RS4）和直链淀粉-脂质复合淀粉（amylose-lipid complexes starch，RS5）[8]。RS1主要存在谷物和豆类中，包埋在厚的细胞壁或种子内，很难与酶结合；RS2是抵抗酶消化的淀粉，以某种颗粒形式存在于马铃薯、高直链淀粉玉米（high-amylose maize）和未成熟的绿色香蕉等食品中[9]；富含淀粉的食物，如马铃薯、大米等，煮熟并冷却后，会形成RS3；RS4是通过化学处理形成的淀粉[10]；RS5是高直链淀粉在预热后用异淀粉酶脱支后与脂质络合形成对酶消化具有抗性的直链淀粉-脂质复合物[11]。2抗性淀粉的理化特性抗性淀粉的原料和制备方法均影响其理化性质。抗性淀粉在糊化特性、热特性、溶解度、膨胀度以及透明度等方面与原淀粉相比均有很大区别[12]。Liang等[13]研究慈姑抗性淀粉（RS3）的物理化学特性，发现慈姑抗性淀粉表现出较高的溶解度、膨胀力、透明度和吸水能力。杨帆等[14]研究发现，与原淀粉相比，大米抗性淀粉内部结构更为紧密、含水量、溶解性和膨胀性较小，热稳定性相对较好。Yang等[15]研究广藿香抗性淀粉理化性质，发现广藿香抗性淀粉（RS3）具有较高的热稳定性。Piecyk等[16]研究发现，与原淀粉相比，湿热处理的菜豆抗性淀粉溶解度、膨胀度均无明显变化，糊化温度和糊化温度范围均显著增加。Rashid等[17]研究从不同生长阶段（Plawei Manit、Bubul和Angau Muda）的三叶青棕榈的不同部位（顶部和底部）提取西米淀粉制备抗性淀粉（RS3），发现与天然西米淀粉相比，不同生长阶段抗性淀粉的膨胀度和溶解度结果存显著差异，膨胀度为7.98~19.41，溶解度为5.63%~15.10%。Sharma等[18]研究热液处理对小米淀粉理化特性的影响，结果发现，与原淀粉相比，小米抗性淀粉溶解度下降，膨胀度增加，糊化温度升高，糊化焓值（ΔH）变小。3抗性淀粉的消化特性抗性淀粉的制备工艺、直链淀粉/支链淀粉的比例、分子链长、直链淀粉-脂质复合物的存在等均影响其消化特性[19]。消化道中的RS不被消化，摄入120 min内，抗性淀粉对酶水解具有抵抗性，不会导致餐后高血糖[20]。虽然抗性淀粉不被胃肠液消化，但可被大肠内微生物利用[21]。大肠中的微生物将抗性淀粉发酵成短链脂肪酸（主要是丁酸、丙酸和乙酸）和气体（CO2、CH4和H2）[22]。Arvin等[23]分析4个特定菲律宾水稻品种的抗性淀粉含量及淀粉消化能力，发现熟碾磨大米的抗性淀粉含量（0.45%）显著低于煮熟的糙米的RS含量（1.05%）；熟碾磨大米的体外淀粉消化能力大于煮熟的糙米（P0.05）。吴小婷[24]研究莲子抗性淀粉的体外益生作用，发现抗性淀粉可被大肠内菌群（双歧杆菌）利用，作为能量底物发酵并产生丁酸，以改善肠道内环境。4抗性淀粉对肠道健康和生长性能的影响4.1抗性淀粉对肠道健康的影响抗性淀粉经发酵后产生的SCFA可以调节肠道微生物[25]，降低结肠中的pH值，使肠道环境偏酸性，利于有益菌生长，抑制有害菌生长，促进负责肠道发育基因的表达[26]。抗性淀粉被微生物发酵后的主要产物是短链脂肪酸，其中丁酸不仅为结肠细胞的能量来源[27]，还可保护黏膜免受氧化应激，增强结肠防御屏障和抗炎特性[28]。断奶是仔猪出生后面临的最大应激，此时仔猪无法通过母乳获得被动免疫，胃肠道屏障功能尚不完善，肠道菌群发生重大变化[29]。断奶仔猪采食量降低、生长缓慢，给养猪业造成巨大的损失[30]。Heo等[31]研究发现，在日粮中添加0.5%或者1.0%马铃薯淀粉（raw potato starch，RPS）可改善粪便稠度和盲肠SCFA总浓度，降低仔猪的回肠和盲肠消化物pH值（P0.05）。Krause等[32]研究肠杆菌益生菌（E. coli probiotics，PRO）对大肠杆菌（Escherichia coli K88，ETEC）诱导仔猪的疗效，结果表明，与非RPS日粮组相比，添加14% RPS日粮组仔猪的结肠食糜短链脂肪酸浓度和粪便稠度均有所升高（P0.05），日粮中添加RPS和PRO可显著提高仔猪的平均日增重（P0.05）。Hedemann等[33]研究RPS对4周龄断奶猪SCFA和肠道形态的影响，发现喂养160 g/kg RPS组猪小肠绒毛最长，而喂养80 g/kg RPS组猪小肠绒毛隐窝最深，小肠绒毛高度和平均日增重呈正相关，结肠重量和丁酸比例随着RS量的增加而增加。Ariza-Nieto等[34]研究2种不同来源的抗性淀粉（S. tuberosum potato，RST和S. phureja，RSP）对肉鸡肠道组织形态的影响，结果表明，与对照组相比，添加RST和RSP组肉鸡空肠的绒毛高度和隐窝深度比更高，且添加RST组肉鸡十二指肠中绒毛高度隐窝深度比极显著高于空白组（P0.01）。M'Sadeq等[35]研究乙酰化高直链玉米淀粉和丁醛化高直链玉米淀粉对坏死性肠炎肉鸡的治疗作用，结果表明，饲喂2种玉米抗性淀粉的肉鸡在24、35 d体增重更加明显。4.2抗性淀粉对肠道微生物组成的影响在断奶仔猪日粮中添加可发酵碳水化合物，可促进细菌多样性和微生物菌群的稳定，增加小肠中乳酸杆菌的相对丰富度以及结肠中菌群的稳定性和多样性[36]。由于细菌与RS的结合能力不同，每种类型的抗性淀粉均有可能改变肠道微生物群落的相对组成[37]。日粮中添加抗性淀粉对肠道菌群的促进作用取决于抗性淀粉的类型，使用探针定量猪肠道中的主要细菌群，结果表明，不同类型抗性淀粉对肠道菌群组成和SCFA的产生产生影响[38]。RS2增加产丁酸盐的溴化瘤胃球菌（Ruminococcus bromii）的丰富度，降低了直肠真杆菌（Eubacterium rectale）的丰富度，而RS4增加了青春双歧杆菌（Bifidobacterium defidoides disasonis）和双侧拟杆菌（Parabacteroides disasonis）的丰富度[39]。饲喂RPS的猪消化液中瘤胃球菌的相对丰度较高，反映了丁酸盐产量和肠道健康的改善[40]，纤维和抗性淀粉的消化率在这些饮食成分的降解中起主要作用[41]。饲喂RPS日粮的猪消化物中粪球菌属中球形梭菌的相对丰富度提高[42]。饲喂RPS通过微生物发酵淀粉增加了SCFA的产量，降低了结肠内容物的pH值[43]，减少了病原微生物数量[44]。4.3抗性淀粉对含氮代谢产物的影响动物饲喂高蛋白质含量的日粮易产生有害含氮代谢产物。此类蛋白质发酵产物与肠上皮的毒性和促炎作用有关[45]，抗性淀粉具有减少有害含氮代谢产物的潜力[46]。He等[47]通过体外培养猪大肠接种物，研究了抗性淀粉对蛋白质发酵和SCFA浓度的影响，结果表明，SCFA浓度显著升高，但氨氮（NH3-N）和支链脂肪酸（branched-chain fatty acids，BCFA）含量降低，随着玉米抗性淀粉的增加，双歧杆菌和乳酸杆菌的数量显著增加。Zhou等[48]研究发现，与玉米淀粉日粮相比，长期采食RPS日粮增加了猪结肠粗蛋白质和黏蛋白含量，降低了总氨基酸、氨氮、色胺、酪胺、支链脂肪酸、苯酚、甲酚、吲哚和粪臭素含量。4.4抗性淀粉对肠道转录表达的影响除了改善组织形态学和稳定肠道菌群外，抗性淀粉还可以促进肠道基因的表达。有关猪结肠转录组的分析表明，饲喂RPS可改变参与免疫应答的基因结肠表达谱，显著促进促炎细胞因子（IL-1b）的表达，但抑制了溶酶体相关基因的表达[49]，表明长期摄入大量的抗性淀粉可能对肠道健康同时存在积极与消极的影响。日粮中高抗性淀粉可以增加盲肠和结肠SCFA的浓度，促进猪盲肠单羧酸盐转运蛋白1基因（MCT1）和胰高血糖素的表达[43]，猪结肠中MCT1表达的降低与细菌蛋白发酵和促炎细胞因子介导的信号传导有关[50]。饲喂RPS组中猪的黏蛋白基因（MUC4，MUC5AC和MUC12）的结肠表达显著高于饲喂玉米淀粉（CS）组，表明长期摄入抗性淀粉日粮可通过增加黏液分泌和减少有害蛋白质的发酵改善肠道健康[51]。但是，这些基因的表达需要在蛋白水平上验证相应的代谢物是否有差异。5抗性淀粉对动物生长性能和胴体品质的影响饲料中添加不同来源、不同含量的抗性淀粉，对动物生长性能的影响不同。Li等[52]研究发现，与饲喂玉米和可消化玉米淀粉的对照组相比，饲喂含有50%高直链玉米淀粉（RS2）日粮，公猪采食量和饲料转化效率以及后期的生长性能降低（P0.01)。有研究表明，为门静脉插管猪饲喂含高直链淀粉日粮，其对葡萄糖的吸收率降低[53]。饲喂含有250 g/kg玉米淀粉的日粮和饲喂250 g/kg RPS的生长猪之间的生长性能相差不大[54]。在饲喂不同RS含量的日粮时，猪的胸部脂肪含量分别从159 ng/g降低至20 ng/g，腹部脂肪含量从64 ng/g降低至16 ng/g，但抗性淀粉对食用可消化和可发酵淀粉的猪的胴体产量、胴体长度和肉特性无显著影响[55]。6结论抗性淀粉通过动物肠道后段微生物发酵产生短链脂肪酸，进而改善肠道健康，平衡肠道菌群，提高动物的生产性能。目前，在动物生产中对抗性淀粉的应用研究相对较少，抗性淀粉对动物肠道健康及生长性能的影响机制仍有待进一步研究。