畜禽的生长发育受到多种因素的影响。研究表明，当环境温度过高，动物机体散发在环境中的净热能与动物产生的热能产生负平衡，发生热应激[1]。热应激可分为急性热应激和慢性热应激。急性热应激是由环境温度短暂快速升高而产生的，慢性热应激是由畜禽长时间面临高环境温度产生的，急性热应激比慢性热应激更能够降低动物的采食量[2]。近年来，全球变暖导致高温天气，增加了畜禽热应激的风险[3]。热应激会造成畜禽生长、繁殖性能下降，疾病防治成本增加，肉质下降等问题[4]。传统畜禽养殖业通常使用合成抗氧化剂作为饲料添加剂减轻热应激的影响，但过度使用合成抗氧化剂具有致癌和致突变风险[5]。因此，在畜禽养殖业中应用天然抗氧化剂成为一种趋势。中草药提取物具有抗氧化、抗炎、来源广泛等优点[6]。因此，在畜禽生产中添加中草药提取物成为研究热点，本文就热应激对畜禽的影响以及中草药提取物缓解畜禽热应激的作用进行综述，以期为畜禽生产应用提供参考。1热应激对畜禽健康和生产的影响1.1热应激对畜禽生产性能的影响热应激导致肉牛、奶牛、猪、鸡等的生长受到抑制。高温条件下，畜禽为减轻热应激的负面影响，会通过减少采食量降低体内热量的产生，导致生长速度下降[7]。采食量与环境温度之间存在明显的负相关性，如21~30 ℃条件下，温度每上升1 ℃，家禽采食量减少1.5%[8]。当畜禽处于热应激状态时，其体温、血液循环和外周血流量急剧增加，内脏血液供应量降低，限制了营养物质的吸收，从而降低家禽的生产性能和饲料转化效率[9]。热应激对畜禽采食量的影响是一个复杂的过程，热应激会降低胃肠道蠕动性，延长胃排空时间，导致采食量降低[10]；高温条件下畜禽会增加饮水量，降低肠道中消化酶的活性，影响食物的消化和吸收，畜禽采食量的减少也会导致水样粪便和腹泻，体重明显下降[11]。热量损失的主要途径是出汗和喘气，过度喘气会破坏血液酸碱平衡，导致呼吸性碱中毒，从而抑制肉鸡的生长，降低蛋鸡的蛋壳质量，降低奶牛的产奶量[12]。1.2热应激对畜禽生理和免疫功能的影响热应激对畜禽生理功能的影响包括身体核心温度升高、主动采食量减少、免疫力降低、电解质平衡及血液pH值的改变、内分泌和生殖功能受损、细胞能量利用率降低、消化率和新陈代谢的改变[13-14]。急性热应激持续3 h可使肉鸡核心温度从42.0 ℃增加至42.9 ℃。与正常组（18~21 ℃，湿度30%~40%，1 w）相比，慢性热应激提高了羔羊的呼吸频率、直肠温度、皮肤温度，降低了采食量[2]。热应激会导致肠上皮结构和正常功能的破坏、肠道微生物群的改变以及皮质醇水平的增加[8]。热应激引起的生长性能下降与饲料摄入量减少直接相关，但热应激可能会诱导活性氧（ROS），导致抗氧化系统紊乱，机体产生氧化应激，影响营养的吸收和代谢[15]。热应激是畜禽维持免疫稳态的主要干扰因素[16]。高温环境抑制了免疫系统的组成部分，增强了动物对疾病的易感性。热应激刺激信号转导通路，改变免疫细胞介质的基因表达，激活热休克反应，促进细胞因子活性[17]。热应激增加了糖皮质激素的分泌，糖皮质激素可抑制促炎细胞因子的产生，如肿瘤坏死因子（TNF-α）、白细胞介素-6（IL-6）、白细胞介素-8（IL-8），通过抑制p38 MAPK通路启动先天免疫反应，维持动物免疫系统稳定性[18]。家禽在热应激条件下，体内产生免疫抑制。肠道上皮内淋巴细胞和免疫球蛋白A分泌细胞数量减少，抗体反应减弱，巨噬细胞吞噬活性降低，胸腺、法氏囊、脾脏、肝脏相对重量降低[1]。慢性热应激可能严重影响肉鸡的肠道免疫力，增加热休克蛋白（HSPs）的含量，其中HSP70被证实与肉鸡小肠中对慢性热应激的促炎细胞因子（IL-6和TNF-α）和抗炎细胞因子（IL-10）有关[19]。热应激通过减少抗体、细胞因子、趋化因子和热休克蛋白的产生，对畜禽的免疫状态产生影响[17]。1.3热应激对畜禽肠道功能的影响胃肠道（GIT）是热应激损害的主要靶器官之一，GIT损害包括肠道发育损害、肠道屏障功能障碍、免疫反应不当和氧化-抗氧化机制的失衡[20-21]。热应激条件下，由于肠道血液供应和采食量减少，导致氧气及营养物质减少，引起氧化应激和炎症，造成肠道形态变化和黏膜损伤。由热应激引起的血清皮质酮和儿茶酚胺水平的增加也会影响肠道和免疫系统[1]。肠道屏障是抵御肠道内有害微生物病原体和抗原的第一道防线，由上皮细胞和上皮细胞间的紧密连接形成[22]，而这些损伤使抗原、毒素和病原体能够通过肠腔内的紧密连接易位，并通过Toll样受体信号、细胞因子和HSPs进一步刺激免疫系统，最终改变肠黏膜微观结构[23]。畜禽暴露在高温环境中，采食量减少，降低机体维持生命所需的能量和肠道分泌酶的活性，损害消化功能，降低营养物质的消化率，进而直接影响肠道的通透性[1]。热应激会通过影响采食量改变畜禽肠道微生物群的组成，增加肠道内的致病性细菌群，减少有益微生物群[23]，如泌乳牛粪便中的厚壁菌门的相对丰度降低，而拟杆菌门的相对丰度升高[24]。2中草药提取物对畜禽热应激的缓解作用2.1中草药提取物对热应激下畜禽生长性能的促进作用研究表明，中草药及其提取物能够缓解热应激对畜禽的影响，影响饲料转化率（FCR），改善畜禽的采食量和平均日增重（ADG）。热应激条件下，添加栗木提取物可以提高兔子的ADG，降低FCR[25]。在日粮中添加5%的诺丽果粗提取物可提高日本鹌鹑的增重和产蛋量[26]。添加120 mg/kg博落回提取物可提高断乳仔猪增重和FCR[27]。研究表明，白藜芦醇可以明显增加黑骨鸡平均日采食量（ADFI）和ADG，降低热应激条件下的料重比[28]。连翘提取物、甜菜根提取物、姜黄素可以提高畜禽在热应激下的生长性能[29-31]。姜黄粉能够提高营养物质表观消化率，从而提高高温条件下雏鸡的养分利用率[32]，姜黄具有促进食欲、健胃祛风的特性，日粮中添加姜黄粉可提高热应激状态下家兔的采食量和消化率[33]。但在日粮中添加肉豆蔻，反而降低了试验早期肉鸡的采食量，可能是肉豆蔻中的单宁具有苦味和涩味[34]。因此，添加中草药对采食量的影响可能与其性味有关系，在临床应用时应考虑到这一点。中草药提取物可改善受热应激影响的肉品质。热应激加速屠宰后胴体糖酵解代谢，导致肌肉pH值降低[35]。研究表明，添加8%绿原酸杜仲叶提取物能够改善受热应激影响的鸡胸肉的pH值、肉色和保水能力[36]。乳蓟种子提取物水飞蓟素能够增加肉、蛋的感官特性和营养价值，延长肉、蛋保质期[37]。2.2中草药提取物对热应激下畜禽生理功能的缓解作用中草药提取物通过调节生理指标，改善畜禽抗氧化状态，提高机体抗热应激的功能，主要表现为缓解热应激造成的脂质过氧化、清除自由基、抑制信号通路和提高抗氧化酶活性等[38]。研究表明，热应激条件下添加红人参能够明显抑制脂质过氧化和ROS相关基因的表达，人参皂苷能够通过激活超氧化物歧化酶（SOD）基因启动子区域诱导SOD转录[6]。添加杜仲叶提取物能够提高肉鸡SOD活性和总抗氧化能力（T-AOC），降低热应激肉鸡鸡胸肉中脂质过氧化物丙二醛（MDA）和碳基含量[36]，其作用功效可能是其富含的绿原酸可以清除自由基或激活内源性抗氧化功能[39]。大豆黄酮类化合物和橙皮苷可作为自由基清除剂，保护肌膜磷脂免受氧化损坏[40-41]。研究表明，博落回提取物异喹啉生物碱（IQ）能够抑制热应激造成的蛋白质分解代谢，降低血浆中内源性抗氧化剂尿酸的含量，因此补充IQ能够消除热应激造成的畜禽氧化损伤，减少机体产生尿酸的需要[42]。一些富含酚类的中草药提取物可以降低肌肉中的蛋白质碳基含量，但植物酚类药物对蛋白质氧化的作用由酚类化合物和食物蛋白之间的特定相互作用机制决定，可能导致抗氧化或亲氧化作用[43-44]。在热应激山羊模型中，白藜芦醇具有明显的抗氧化作用，可明显提高山羊中T-AOC、SOD、谷胱甘肽氧化物酶（GSH-Px）的活性，降低MDA含量[45]。转录因子NF-E2相关因子2（Nrf2）是调节抗氧化酶基因表达的重要转录因子[46]，某些中草药提取物可以通过激活Nrf2选择性地诱导抗氧化酶的表达，如添加1 000 mg/kg的杜仲叶提取物能够提高Nrf2、SOD的活性和mRNA水平[36]。白藜芦醇、表没食子儿茶素没食子酸酯（EGCG）和姜黄素均可上调转录因子Nrf2介导的抗氧化酶等抗氧化反应途径，改善抗氧化酶系统[47]。中草药提取物对热应激条件下的畜禽器官功能起积极保护作用。姜黄可改善热应激条件下的肝肾损伤，缓解公兔睾丸损伤[48-49]。添加4%的马尾藻可通过调节绵羊血浆总抗氧化能力改善组织损伤，保护肾脏功能[50]。甜菜碱能够在细胞中发挥渗透压调节作用，调节水平衡，使组织代谢更加稳定，在日粮中加入甜菜碱有利于减轻机体对热应激的反应[51]。在畜禽日粮中添加中草药提取物对热应激条件下畜禽氧化还原状态的影响，可能是其抗氧化化合物含量，如药西瓜中的生育酚、酚酸和类黄酮，杜仲叶提取物中的绿原酸，板栗提取物中的多酚[36,52-53]等。2.3中草药提取物对热应激下畜禽免疫功能的调节作用中草药提取物已被证明具有免疫调节功能，特别是抗炎特性，可以缓解热应激造成的免疫抑制。热应激可以通过皮质酮和促炎细胞因子的过度分泌诱导免疫抑制，降低细胞和体液免疫细胞的增殖和分化[52]。研究表明，中草药提取物发挥抗炎作用常见的一种途径是通过抑制核因子κB（NF-κB）依赖性途径减少炎症反应[54]，NF-κB可转录炎症标志物，如IL-6、IL-2和TNF-α而引起炎症[55]。藻源多糖通过抑制热应激肉鸡中NF-κB抑制剂IκBα蛋白的降解和NF-κB p65的核转位，有效缓解Th1细胞、Th2细胞的失衡，并降低了TNF-α水平[54]。Farag等[56]提出，黄芪多糖对炎症有改善作用，并与抑制小鼠IκBα降解和NF-κB p65核易位有关。白藜芦醇[57]、EGCG和姜黄素已被证明是NF-κB的有效抑制剂，白藜芦醇可以上调热应激条件下免疫器官中HSP20和HSP90的转录水平，直接参与抵抗热应激损伤的免疫反应[57-59]。在肉鸡日粮中添加富含生育酚的药西瓜种子油能够中断炎症级联反应，并激活免疫细胞增殖，在其他动物模型研究中，药西瓜种子油也表现出了抗炎特性[52]。中草药提取物对畜禽淋巴器官具有积极影响。研究表明，添加白术天然多糖可减轻肉鸡的脾组织学损伤和细胞凋亡[60]。添加藻源多糖可通过调节肉鸡的Nrf2、血红素加氧酶-1（HO-1）信号通路减轻法氏囊的细胞凋亡[61]。在热应激肉鸡日粮中添加400 mg/kg的白藜芦醇可促进法氏囊和胸腺的生长[57]，并改善脾脏的相对质量，添加姜黄能够增加脾、法氏囊、胸腺的重量指数[48]。2.4中草药对热应激下畜禽肠道功能的改善作用中草药提取物可通过改善热应激的氧化状态和抑制炎症减轻肠道损伤，缓解功能障碍[62]。人参提取物能够明显提高封闭蛋白CLDN-1和密封蛋白OCLN的mRNA丰度[63]，通过抑制NF-κB降低应激模型中的IL-6，从而调节紧密连接蛋白的表达。日粮中添加IQ，可使肠腔转移的异硫氰酸荧光素（FITC-d）的循环水平降低，改善肠道屏障功能，减少猪结肠沙门氏菌的数量[64-65]。研究表明，补充IQ可以通过减少CORT的分泌恢复肠道屏障功能[42]。中草药提取物中的黄酮类、多酚类对肠道屏障功能具有保护和促进作用[66]。白藜芦醇可以通过增加HSP70、HSP90和NF-κB的mRNA和蛋白质表达，抑制黏膜中表皮生长因子（EGF）的产生，减轻肠道损伤[57]。添加富含多酚的青蒿可减轻热应激下肉鸡的肠道形态学损伤[67]。中草药提取物可对肠道菌群产生影响。在断乳仔猪日粮中添加博落回提取物，能够减少肠道中沙门氏菌的数量，增加乳酸菌数量和小肠绒毛高度[68]。肠道菌群也可通过调节紧密连接蛋白的表达影响肠道物理屏障。原儿茶酸通过增加仔猪肠道有益菌群的丰度，促进了肠黏膜ZO-1和CLDN-1的表达，从而维持肠道屏障的功能[69]。3展望中草药提取物在缓解热应激方面具有巨大的潜力，由于畜禽品种、热应激严重程度以及中草药提取物浓度等方面存在差异，因此，畜禽生产中如何正确高效应用中草药提取物仍需要继续探究。