随着人们生活水平的提高，人们对牛肉的需求量逐渐增加，但肉牛的养殖水平整体偏低[1]，无法满足人们生活需求。日粮营养水平是肉牛健康生长的关键，合理改善肉牛日粮的营养供给方式可以提高肉牛的育肥效果、生产性能、抗病能力[2]。营养供给方式分为放牧、放牧加补饲以及舍饲等。目前，玉米秸秆是饲喂肉牛主要的粗饲料，但玉米秸秆的营养价值过低，无法满足肉牛的营养需要。将玉米秸秆通过加工处理变为青贮饲料，可以改善玉米秸秆的营养品质，以满足肉牛对营养的需要[3]。放牧条件下的泌乳肉牛容易缺乏磷，造成肉牛患软骨病概率增加、体重（BW）和繁殖能力下降，进而降低牧场的经济效益[4]。文章分析不同营养供给方式对反刍动物的影响，以期为反刍动物营养供给方式的研究提供参考。1不同营养供给方式对反刍动物生长性能、消化率的影响1.1不同营养供给方式对反刍动物生长性能的影响牧草无法满足育成牛生长所需的营养，有必要对育成牛进行精料补饲[5]。恶劣环境条件对动物生长及福利有负面影响，牧草品质以及干物质（DM）含量的降低可能会限制放牧羔羊生长，补饲谷物或谷物副产品可以改善放牧羔羊的生长性能。总可消化营养素（TDN）是描述饲料总可消化部分的指标，TDN越高表示饲喂动物的牧草品质越高，动物的总增重越大[6]。沂蒙黑山羊的养殖方式为传统放牧饲养，该养殖方式下沂蒙黑山羊生长速度慢，经济效益低，通过研究发现，补饲精料可以改善沂蒙黑山羊的生长性能和体况[7]。1.2不同营养供给方式对反刍动物消化率的影响放牧和放牧加补饲的绵羊比舍饲绵羊获得的营养物质要少。高温会降低流向瘤胃的血量，使瘤胃运动和反刍减弱，从而降低采食量（DMI）[8]。不同动物补饲效果不同，补饲高精料的绵羊的DMI高于山羊。增加精料的添加量可能会对瘤胃微生物造成负面影响，影响微生物蛋白质的合成，降低饲料利用效率，但补饲精料可以维持放牧动物的体重和营养水平[9]。高海拔生活的反刍动物瘤胃微生物产生挥发性脂肪酸（VFA）的途径有多种，细菌群落在瘤胃发酵中起关键的作用[10]。瘤胃微生物群落组成和瘤胃发酵效率与营养供给方式和日粮组成有关。有研究发现，采取不同饲喂方式的藏羊和牦牛瘤胃中原核生物群落结构存在极显著差异，藏羊的瘤胃VFA含量高于牦牛，结果表明，放牧饲养无法满足原核生物群落需要，可以采用谷物混合日粮和粗饲料进行补饲[11]。2不同营养供给方式对反刍动物繁殖性能的影响2.1不同营养供给方式对牛繁殖性能的影响断奶前的牦牛犊牛依赖哺乳喂养，不利于母牦牛发情交配以及犊牛的生长[12]。舍饲牦牛无明显季节性发情特征，野外放牧条件下，牦牛因冬季营养摄入不足使体况下降，产犊后长期不发情。为提高放牧牦牛的繁殖性能，可以在冬季补饲大麦秸秆和燕麦干草，提高产犊率，缩短产后乏情期[13]。早春牧场牧草匮乏，无法满足反刍动物对营养的需要，可以对早春放牧的反刍动物补饲。给放牧奶牛补饲高纤维、低蛋白的日粮对放牧奶牛总体妊娠率无影响，但当奶牛处于能量负平衡（NEB）且奶牛摄入过量蛋白质，二者会相互作用，从而使奶牛的繁殖性能降低[14]。放牧牛约在4月产犊，此时牧草所含营养物质无法满足奶牛的需要，尿素氮（BUN）含量升高会改变母牛子宫的酸碱度，从而导致繁殖性能下降[15]。奶牛产奶量和繁殖性能之间存在遗传拮抗作用，可以通过农场管理降低拮抗作用。奶牛在305日龄时，其产奶量和繁殖性能较好，原因是此时奶牛的饲养、健康以及繁殖的管理制度较好，如在夏季通过洒水与通风缓解热应激，从而提高奶牛的繁殖性能[16]。繁殖管理制度影响奶牛的繁殖性能，比较舍饲和放牧加补饲的巴厘奶牛的繁殖性能发现，舍饲奶牛的第一次发情和第一次交配的年龄均显著高于放牧加补饲奶牛[17]。因此，舍饲条件下奶牛的繁殖性能最好，这是因为舍饲条件下牛的营养供给方式优于放牧和放牧加补饲的营养供给方式。2.2不同营养供给方式对羊繁殖性能的影响母羊产羔后对营养的需求量增加，对放牧哺乳早期母羊进行补饲可以缩短产后乏情期，改善繁殖性能。研究表明，90 d断奶母羊的繁殖性能优于在60 d断奶的母羊[18]。营养水平是影响山羊繁殖性能的主要因素之一。刘广华等[19]比较不同营养供给方式对山羊繁殖性能的影响，发现舍饲羔羊的断奶成活率为17.1%，高于放牧和放牧加补饲饲养条件下的羔羊。因此，不同的营养供给方式中，舍饲方式对提高母羊繁殖性能最为有益。3不同营养供给方式对反刍动物产品产量及品质的影响3.1不同营养供给方式对反刍动物产肉量及肉品质的影响和世春等[20]研究发现，舍饲牛平均日增重（ADG）、净肉率、产肉率、屠宰率均高于放牧牛。舍饲牛饲料中能量较高，肉牛育肥期饲喂大量精料，并减少运动量，导致饲料能量转化为脂肪，提高肉牛的体重[21]。有研究表明，以添加高精料的青贮饲料饲喂犊牛，冬季舍饲犊牛增重25 kg，饲喂低精料的放牧犊牛增重17 kg；春季放牧早期和晚期相比，放牧前28 d犊牛活体重差异极显著，28 d后无显著差异[22]。研究表明，寒冷条件下对牦牛补饲营养舔砖、精料、燕麦干草能够显著减少牦牛掉膘，显著增加牦牛ADG，增加养殖户的经济效益[23]。补饲育肥可以维持反刍动物健康状态，提高机体性能，采用颗粒饲料进行补饲可以促进冷季放牧的美利奴羊的羊毛生长，并维持体重，放牧加补还可以减少放牧欧拉羊在返青期掉膘[24]。有研究表明，舍饲组滩羊的ADG、总增重均极显著高于放牧加补饲组，原因可能是舍饲滩羊的日粮营养物质丰富，且限制了滩羊的运动，降低能量消耗，从而提高滩羊的生产性能[25]。放牧羊体内积累的n-3多不饱和脂肪酸和共轭亚油酸（CLAs）含量较高，因此放牧生产的羊肉比舍饲中饲喂精料生产的羊肉更健康。但是牧草所含的营养物质无法满足羊自身的营养需要，放牧饲养的羊ADG较低。有研究表明，在半沙漠地区放牧时间为2、8 h/d，补饲精料可使羊肌肉中脂肪含量和ADG增加[26]。公牛采用放牧加补饲精料的饲养方式，可以提高烹饪损失、脂肪含量以及肌球蛋白同种型IIa和I的比例，降低IIx的比例；与未补饲精料相比，放牧使牛肉脂肪含量降低，IIa比例增加[27]。大多数国家的牧场会选择体况较差的母羊屠宰，约占屠宰动物的40%，羊肉肉质较差，不被大多数消费者所接受。为改变这种情况可以补饲玉米，考虑降低生产成本可以采用高粱和燕麦代替玉米，牧场中黑麦草可以确保羊肉着色以及脂质的稳定性，提高脂肪酸的比例[28]。因此，放牧加补饲可以改善放牧产肉量低，舍饲条件下肉品质差的缺点。3.2不同营养供给方式对反刍动物产奶量及奶品质的影响牦牛的产奶量和奶品质不仅受到遗传因素的影响，还受到日粮营养水平的影响，放牧营养不足使牦牛产奶量和乳品质降低，补饲精料及氨基酸可以促进牦牛泌乳[29]。通过对放牧牛和舍饲牛的试验发现，在饲料中添加不饱和脂质对矫正乳（FCM）无影响，但若补充大量不饱和脂质则对放牧奶牛的脂肪产量和乳脂含量造成负面影响。舍饲补充不饱和脂质可以降低乳蛋白含量，但放牧牛乳蛋白含量通常不受影响[30]。试验发现，放牧条件下，高产奶牛数量多或产犊时，仅依靠牧草无法满足高产奶牛的营养需要[31]。放牧饲养供给蒙古羊母羊的能量不平衡，产奶量和乳品质下降，通过补饲精料可以提高母羊的泌乳性能[32]。使用青贮饲料和浓缩饲料饲喂舍饲奶牛，牛奶中有益乳脂含量降低，放牧奶牛所产的牛奶中总蛋白（TP）、酪蛋白（CS）以及脂溶性维生素的含量高于舍饲奶牛所产的奶牛，碘（I）含量显著降低，放牧奶牛所产牛奶的功能性脂肪酸、抗氧化剂、特定的挥发性化合物含量更高，但放牧奶牛更易受到硫代葡萄糖苷等与I的拮抗作用威胁[33]。放牧奶牛所产牛奶中饱和脂肪酸（SFA）浓度低，不饱和脂肪酸（USFA）浓度较高，USFA含量过高会导致乳脂品质下降[34]。通过比较放牧、放牧加补饲、舍饲营养供给方式可知，舍饲反刍动物产奶量高、品质低，放牧反刍动物产奶量低、品质高，放牧加补饲可将二者优点结合，提高奶牛的质量及产量。4不同营养供给方式对反刍动物机体健康的影响4.1不同营养供给方式对反刍动物免疫、抗氧化功能的影响肉牛放牧饲养可以充分运动，增强免疫力，降低大量饲喂精料、过度使用兽药以及饲料添加剂的负面影响[35]。但全年放牧使牛受到冷、热应激的影响，激活交感神经系统，影响儿茶酚胺的释放，破坏机体免疫功能[36]。陈浩等[37]研究发现，热应激会对3种不同品种牛造成不同程度的损伤，与西门塔尔和安格斯牛相比，蒙古牛具有更强的免疫功能和抗氧化能力。热应激会导致公牛精子的数量降低、活力减弱；母牛发情异常、流产、早产；也可以使犊牛的死亡率上升、发育缓慢，严重时导致死亡[38]。陈浩等[39]研究发现，热应激使肉牛血液中免疫球蛋白A（IgA）、白细胞介素-2（IL-2）含量以及超氧化物歧化酶（SOD）活性显著下降，白细胞介素-6（IL-6）以及丙二醛（MDA）含量显著上升。在寒冷环境放牧的肉牛血液中单核细胞和循环中性粒细胞的含量升高，有助于淋巴细胞动态平衡，但也会激活抗氧化酶抵抗氧化应激。冬季放牧有助于牛先天免疫和获得性免疫，但不能调节三羧酸循环（TAC）及改善谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）的活性，原因是寒冷的冬季无法获取充足的新鲜饲料[40]。放牧牧草营养或供给不足使牛发育缓慢，甚至停滞，形成僵牛。有研究表明，补饲精料的同时添加巯乙胺能够显著提高僵牛血液中总超氧化物歧化酶（T-SOD）、GSH-Px活性，提高总抗氧化能力（T-AOC），并显著降低僵牛血液中IgA与MDA的含量；补充酵母能够提高僵牛血液IgA和免疫球蛋白G（IgG）的含量；二者同时补充可以提高IgG的含量，提高僵牛的免疫力[41]。冬春两季牧草数量和营养成分急剧降低，造成动物缺乏营养物质，补饲可以提高动物的免疫力、消化率、白蛋白含量、溶菌酶活性[38]。放牧加补饲方式饲养的西门塔尔犊牛IgG和白细胞介素-1（IL-1）含量显著高于放牧的西门塔尔犊牛，IL-2、生长激素（GH）、四碘甲状腺原氨酸（T4）、三碘甲状腺原氨酸（T3）的含量有升高的趋势，但差异不显著[42]。放牧奶牛与舍饲奶牛相比，淋巴细胞和红细胞浓度低，中性粒细胞浓度高于舍饲奶牛，T-AOC和GSH-Px的活性均高于舍饲奶牛，表明放牧条件可以使奶牛红细胞和淋巴细胞循环降低，中性粒细胞循环加强，抗氧化能力增强[43]。寒冷条件下，牦牛自身热量散失逐渐加大，只能通过消耗体蛋白、体脂维持自身所需要热量，若营养物质和摄入能量无法满足需要，严重时可能导致死亡[44]。因此，放牧加补饲对反刍动物的免疫抗氧化功能最有益。营养物质缺乏、环境条件恶劣时，反刍动物易患病，舍饲饲养的反刍动物得不到锻炼，也易患病；放牧加补饲使反刍动物得到充足锻炼的同时，还可以满足反刍动物营养需求，不仅提高养殖户的经济效益，还可保证食品安全。4.2不同营养供给方式对反刍动物发病率的影响放牧饲养的动物对多变的气候具有更强的适应能力，但动物营养不良更易患病，可以通过限制动物行动来降低疾病传播的风险。呼吸道疾病和腹泻疾病是影响动物死亡率及生产力的主要原因，其次是皮肤病、跛行、山羊痘。疾病导致的动物死亡在旱季中后期达到最高，绵羊受疾病影响比山羊更严重[45]。奶牛乳房炎在众多疾病中发病率较高，初产奶牛患乳房炎和胎盘残留的概率低于经产奶牛，大群奶牛患乳房炎和跛行的概率高于小群[46]。冬春两季是传染病高发季节，其中犊牛感染呼吸道疾病的平均发病率和病死率分别为11.73%和3.65%；感染消化道疾病的发病率和病死率分别为14.17%和3.61%。舍饲犊牛可以降低病死率，因为圈舍可以在夏季保护动物避免阳光直射，冬季可以为动物御寒[47]。研究表明，劣质牧场会增加绵羊患白线病（WLD）的概率，其中营养不足是患WLD的重要原因，牛患WLD的风险随年龄及胎次的增加而升高[48]。与放牧相比，舍饲可以降低反刍动物的患病率，但舍饲会限制反刍动物的活动，放牧加补饲不仅为动物提供充足的营养物质，还可以使反刍动物得到充足锻炼，弥补放牧和舍饲的缺点。5结论放牧加补饲是对反刍动物最为有益的营养供给方式，既可以减少反刍动物患病风险，提升畜产品品质；又可以通过补饲弥补反刍动物因放牧而造成的营养缺乏，提高反刍动物生产性能、繁殖性能。目前，我国对于放牧加补饲的营养供给方式的研究较少，因此可将放牧加补饲作为提高畜产品品质及产量的研究新思路。