微藻是1类形态微小、种类繁多、能够进行光合作用的单细胞或多细胞的生物，广泛分布于海洋、淡水生境中，在极端环境中也能够生存[1]。微藻中主要含有蛋白质、碳水化合物、脂类、维生素、矿物质等[2]。微藻比传统饲料原料（玉米和大豆）的生长周期短、生长速率高、环境适应能力强[3]。藻类作为一种可再生资源，广泛应用于水产和动物养殖中[2]。欧盟饲料原料目录中包括所有微藻类产品（活藻、干粉、藻膏、藻油及微藻醇类提取物）[4]。已经进入我国饲料原料目录中的微藻种类包括裂壶藻粉、螺旋藻粉、拟微绿球藻粉、小球藻粉、雨生红球藻粉和裸藻。饲料质量直接影响蛋鸡的生产性能、免疫力和蛋品质[5]。微藻作为饲料原料或饲料添加剂对蛋鸡生产性能和蛋品质的影响受到关注。文章概述微藻的营养成分及微藻在蛋鸡饲料的应用研究进展，为蛋鸡养殖从业者开发使用微藻提供参考。1微藻的营养价值1.1蛋白质蛋白质是微藻的主要成分之一，不同种属间差异较大。蛋白质含量超过60%的微藻有微囊藻、隐藻、中型裸藻及血红裸藻等；蛋白质含量在50%~60%的有栅藻、小球藻及衣藻等；蛋白质含量在40%~50%的有水华鱼腥藻及变异鱼腥藻等[6]。微藻中蛋白质含量超过豆粕的种属较多，因此微藻具有开发的潜力。1.2氨基酸氨基酸的组成及含量，尤其必需氨基酸的组成及含量，是评价蛋白质原料品质的重要指标，特别是必需氨基酸的组成及含量[7]。蛋鸡的必需氨基酸有11种，其中蛋氨酸和赖氨酸是蛋鸡的第一和第二限制性氨基酸。蛋白核小球藻（C. pyrenoidosa）[8]、拟微球藻（Nanochloropsis culata）[9]、角毛藻（C. calcirans）[9]和钝顶螺旋藻（S. platensis）[10]等多种微藻含有蛋鸡所需的11种必需氨基酸，其中赖氨酸和蛋氨酸的含量是豆粕的1~3倍。选择1种或几种必需氨基酸含量互补的微藻进行合理配比能够满足蛋鸡的生长需要。1.3不饱和脂肪酸多种微藻含有丰富的不饱和脂肪酸，如隐甲藻（Crypthecodinium cohnii）[11]和裂壶藻（Schizochytrium mangrovei）[12]中的二十二碳六烯酸（DHA）含量分别占干重的7.8%和5.6%，微拟球藻（Nannochloropsis）[13]、小环藻（Cyclotella cryptied）[14]、三角褐指藻（Phaeodactylum tricormatum）[14]和小新月菱形藻（N. closterium）[15]均含有丰富的二十碳五烯酸（EPA），其中小新月菱形藻EPA含量占干重的3%。角毛藻（Chaetoceros muelleri）和等鞭金藻（Isochrysis galbana）中含有DHA和EPA[16-17]，紫球藻含有相对较高的花生四烯酸（AA）和EPA[18]。因此，微藻中含有高含量DHA或EPA的品种较多，可供选择范围广。1.4色素微藻富含叶绿素、藻蓝蛋白、藻红蛋白、叶黄素、β-胡萝卜素和虾青素等色素。绿藻（Muriellopsis sp.）、栅藻[19]和小球藻[20]中富含叶黄素；杜氏盐藻中富含β-胡萝卜素[21]；雨生红球藻富含虾青素[22-23]。叶黄素、β-胡萝卜素和虾青素可以着色，具有很强的抗氧化性，在饲料中的应用较广泛[20]。1.5其他微藻成分微藻中含有多糖、维生素、微量元素、抗生素等成分。研究发现，螺旋藻多糖具有抗肿瘤、抗辐射、促进DNA合成、免疫增强、抗衰老的作用[24-25]。紫球藻多糖对细菌和真菌均有一定的抑制作用，具有很强的消除羟自由基的能力[26]。小球藻、等鞭金藻、扁藻和盐藻中的VE、VB1和叶酸的含量远高于传统食物[27]。螺旋藻、盐藻等均有较强的富集硒、铬和锌元素的能力[28-30]。2微藻对蛋鸡生产性能的影响微藻对蛋鸡生产性能的影响见表1。由表1可知，不同添加比例的拟微绿球藻、小球藻、螺旋藻、裂壶藻和藻油藻渣等多种微藻及产物饲喂蛋鸡，大多数试验组蛋鸡的平均日采食量、产蛋率、平均蛋重和料蛋比无显著变化，说明使用微藻作为饲料原料具有安全性。但添加0.1%~0.5%的螺旋藻可提高蛋鸡的生产性能[31]。Yonke等[32]研究表明，在饲料中添加0.1%裂壶藻对蛋鸡生产性能无影响，但饲料中添加0.1%~0.2%氯化胆碱可提高蛋鸡日产蛋量。因此，微藻与其他成分的协同作用可提高蛋鸡的生产性能。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.20.029.T001表1微藻对蛋鸡生产性能的影响组别添加比例/%平均日采食量/(g/d)产蛋率/%平均蛋重/(g/枚)料蛋比文献来源对照组0110.55±5.6286.10±6.9356.00±1.222.34±0.17吴永保[33]拟微绿球藻组8110.40±7.6284.05±8.1756.13±1.522.33±0.23对照组0106.08±3.7185.80±4.5558.58±2.872.33±0.04李雨晨[34]藻株S7-M11组5106.64±3.9884.60±3.6560.59±3.732.34±0.01小球藻C4组5108.97±5.3186.50±3.9760.36±2.912.33±0.02裸藻E8组5106.99±1.2187.77±3.0457.23±4.042.32±0.02对照组0122.4355.41a68.89—刘建青等[35]发酵小球藻组0.1123.0059.01b69.00—对照组0133.89±2.41b87.82±2.58a61.05±0.82a2.38±0.13刘培培等[36]螺旋藻组0.5127.75±4.79a95.50±2.38b64.04±2.35b2.31±0.08对照组054.27±1.4751.02±6.10a—3.60±0.79李浩洋等[37]裂壶藻组255.56±2.4348.43±5.83b—3.67±0.34对照组0103.4680.99a55.362.34bYonke等[32]DHAgold S17-B组（裂壶藻）（同时添加胆碱0.1%）1103.8287.25b54.522.20a对照组0120.8394.3460.022.14王浩等[38]裂壶藻油组0.5121.4493.5559.942.16对照组0136.392.7860.892.43Heng等[39]雨生红球藻组（按虾青素计算添加量）0.08137.7793.1760.932.43对照组098.10±6.0084.0±7.150.40±3.871.94±0.06Leng等[40]脱脂硅藻组（替代玉米和豆粕）7.595.40±5.9084.3±7.149.96±3.361.92±0.05对照组0105.0098.8061.40—Neijat等[41]球等鞭金藻组（按DHA计算添加量）0.6107.0098.9059.80—注：1.同一文献来源中同列数据肩标不同小写字母表示差异显著（P0.05），字母相同或无字母表示差异不显著（P0.05）。2.“—”表示原文献未提供相应数据。3微藻对鸡蛋营养成分、理化指标及感官评价的影响微藻中含有丰富的多不饱和脂肪酸（PUFA）和具有抗氧化作用的色素，因此微藻成为天然饲料添加剂。微藻对鸡蛋品质的影响见表2。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.20.029.T002表2微藻对蛋品质的影响微藻产品添加量试验动物蛋品质文献来源藻油0.25%~1%31周龄海兰褐蛋鸡，试验12 w蛋黄颜色明显加深，蛋白高度随DHA添加量升高而升高，明显提高了蛋黄DHA和n-3 PUFA含量龙烁等[42]1.25~5.00 mg DHA/g30周龄海兰褐蛋鸡，试验10 w随添加量增加蛋黄中DHA和总n-3 PUFA的含量增加，n-6/n-3的比值降低，鸡蛋风味和总体可接受性得分较高冯嘉[43]、Feng等[44]裂殖壶藻0.5%（不加胆碱和加1 000 mg/kg胆碱）26周龄京红蛋鸡，试验8 w显著提高蛋黄n-3 PUFA和DHA含量，显著降低n-6 PUFA含量及n-6 PUFA/n-3 PUFA值王浩等[38]2%（加1 000 mg/kg胆碱或溶血磷脂酰胆碱）28周龄海兰W-36蛋鸡，试验28 d日粮中添加胆碱超过14 d，蛋黄中n-3 PUFA和DHA含量增加Wang等[45]藻株S7-M11小球藻C4裸藻E85%30周龄罗斯蛋鸡，试验30 d提高蛋黄颜色5~7个色度，并提高蛋黄中PUFAs（ALA、AA和DHA）的含量李雨晨[34]拟微绿球藻1%~8%37周龄罗曼蛋鸡，试验4 w蛋黄DHA和n-3 PUFA含量显著提高，n-6 PUFA及n-6/n-3显著降低，蛋黄颜色和蛋清弹性评分最高，但蛋黄腥味和硬度评分也最高吴永保[33,46]、Wu等[47]脱脂微拟球藻11.5%、23.0%46周龄白来航蛋鸡，试验6 w使鸡蛋、肝脏和肌肉中的DHA含量呈剂量依赖性增加Manor等[48]螺旋藻10 g/kg（配方中加地黄多糖提取物3.0 g/kg和益母草提取物0.9 g/kg）30周龄海兰灰蛋鸡，试验9 w平均蛋重、蛋黄颜色、哈夫单位、铁含量明显增加；胆固醇、甘油三酯含量显著降低刘培培等[49]螺旋藻5~15 g/kg150日龄海兰灰蛋鸡，试验70 d鸡蛋中粗蛋白、钙、磷和不饱和脂肪酸含量均明显增加，钠、镁、铁和锌无显著影响；可明显降低鸡蛋中钾、硒和胆固醇的含量；蛋黄颜色、平均蛋重和哈夫单位、蛋壳硬度均有所提高刘培培等[50-51]、Ratananikom等[52]、Tufarelli等[53]3%22周龄乌鸡，试验60 d提高乌鸡蛋粗脂肪的水平，显著提高硒元素、矿物质和粗蛋白的含量，显著降低日采食量和料蛋比房军洋等[54]螺旋藻（采用生物吸附富集Cu2+和Fe2+）0.1%20周龄罗曼蛋鸡，试验50 d蛋清中铁、锌、锰含量显著提高，不影响饲料的感官特性和饲料转化率，蛋壳强度提高7.5%，而裂蛋数降低14%Saeid等[55]螺旋藻超临界CO2提取物0.2%饮水36周龄ISA褐蛋鸡，试验120 d添加提取物和乳化剂的试验组鸡蛋中α-亚麻酸、DPA、DHA和n-3 PUFA含量高于其他组，n-6 PUFA和n-6/n-3比值显著低于其他组Michalak等[56]裂壶藻1%~3%18~20周龄杏花鸡，试验25 dDHA含量随添加量的增高而提高，沉积速度快，ARA和蛋黄胆固醇含量略有下降李浩洋等[37]0.5%~1.0%40周龄ISA褐蛋鸡，试验6 w增加蛋黄DHA水平，降低n-6脂肪酸、n-6/n-3脂肪酸、不饱和脂肪酸/饱和脂肪酸比率Park等[57]、Wu等[58]破囊壶菌0.5%~2.0%50周龄海兰褐蛋鸡，试验15 w提高胸肉和腿肉中n-3长链多不饱和脂肪酸（LC-PUFA）含量，降低n-6/n-3比率，不影响其肉品质Liu等[59]0.25%~1.00%20周龄ISA褐蛋鸡，试验24 w提高鸡蛋DHA含量，降低n-6/n-3比值Keegan等[60]雨生红球藻虾青素含量20~60 mg/kg21周龄白色来航鸡，试验6 w血浆、肝脏和蛋黄中虾青素和总类胡萝卜素的浓度与添加量呈正相关，有较高的生物利用度，改善抗氧化能力Sun等[61]虾青素含量20~100 mg/kg50周龄海兰褐蛋鸡，试验6 w可提高蛋鸡抗氧化能力，调节脂代谢Gao等[62]由表2可知，将裂壶藻及其藻油、小球藻、微拟球藻、螺旋藻和雨生红球藻等添加到蛋鸡饲料中，可以提高蛋黄中n-3 PUFA的含量，降低胆固醇含量，改善蛋黄颜色等，饲料感官评价均优于或等于未添加微藻组。表2中列举的试验针对不同蛋鸡品种，采用多种使用方案，均能够明显改善蛋品质。Lemahieu等[63]将三角褐指藻（Phaeodactylum tricornutum）、等鞭金藻（Isochrysis galbana）、眼点微拟球藻（Nannochloropsis oculata）和褐小球藻（Chlorella fusca）以两种剂量（125、250 mg ALA+EPA+DHA/100 g饲料）添加在蛋鸡饲料中，鸡蛋中n-3长链多不饱和脂肪酸含量在补充10~14 d达到最大值，且不同藻种所需时间不同。不同的n-3长链多不饱和脂肪酸来源的生物利用度不同，鱼油的生物利用度最高，藻油DHA次之，直接使用等鞭金藻的生物利用度最低[64]。微藻细胞壁对蛋黄中n-3长链多不饱和脂肪酸的富集具有影响，破壁处理可提高其富集量[65]。Kor等[66]研究发现，小球藻在300~500 mg/kg时引起血浆中锰、碘、硒含量明显增加，而其他矿物质含量无明显变化。不同微藻对蛋鸡血浆或鸡蛋中矿物质含量的影响不同，同一种微藻不同的蛋鸡品种也有差异，或许与微藻的矿物质含量、蛋鸡的代谢差异有关。4微藻对鸡蛋营养成分及颜色影响的机理Manor等[48]研究发现，脱脂海洋微绿球藻引起蛋鸡长链脂肪酸延长酶（Elovl3、Elovl4和Elovl5）mRNA水平的提高，增加肝脏中Δ5-和Δ6-去饱和酶mRNA水平，降低Δ9-去饱和酶和酰基辅酶A硫酯酶mRNA水平，说明微藻是通过调节与长链脂肪酸代谢相关的基因增加鸡蛋、肝脏和肌肉的长链脂肪酸含量。添加脱脂微拟球藻、破壶藻饲喂肉鸡，鸡肉中n-3脂肪酸含量明显增加，8%脱脂微拟球藻使肝脏中核糖体S6蛋白激酶和乙酰辅酶A羧化酶（ACC）的丰度分别提高24%和64%，因此核糖体S6蛋白激酶和乙酰辅酶A羧化酶在刺激肌肉和肝脏蛋白质合成途径方面具有潜力[67-69]。Ling等[70]研究表明，微藻引起DHA和EPA在鸡肉中的富集与肝脏氧化基因表达降低有关。因此，鸡肉中富集长链脂肪酸与肝脏的蛋白质合成途径及氧化基因表达相关。添加2.5%等鞭金藻[63]和2%~3%裂殖壶藻[71]均可增加蛋黄的红度（a），后者还可增加蛋黄亮度（L）。Gao等[62]研究发现，饲料中添加雨生红藻（25 mg/kg虾青素）肝脏和卵巢中清道夫b1型受体（SCARB1）和极低密度脂蛋白受体（VLDLR）mRNA表达均明显升高。因此，微藻可增加蛋黄的红色和亮度，且与SCARB1和VLDLR基因表达上调相关。5微藻对鸡蛋货架期的影响Heng等[72]研究表明，饲料中添加雨生红球藻（20 mg虾青素/kg饲料）可延缓4 ℃和25 ℃下贮藏期间蛋黄指数和蛋黄颜色的下降。Liu等[73]研究表明，添加1%破囊壶菌可以对鸡蛋冷藏过程中蛋黄的物理和功能特性影响最小，蛋黄的脂质氧化程度最低。因此，微藻可延缓贮藏期间鸡蛋的品质下降，从而延长鸡蛋货架期。6微藻对蛋鸡抗病和抗应激的影响刘建青等[35]研究发现，饲料中添加0.05%小球藻对盲肠微生物总量和大肠杆菌数量无明显影响，但盲肠乳酸杆菌数量明显升高，有利于改善蛋鸡的健康状况。刘培培等[36]研究表明，在饲料中添加0.5%~1.5%螺旋藻可明显提高蛋鸡的IgA和IgM含量，可能与螺旋藻中含有螺旋藻多糖、藻蓝蛋白和β-胡萝卜素有关。饲料中添加雨生红球藻（40~80 mg/kg虾青素）能够提高蛋鸡对自由基清除的能力和抗氧化酶活性[39]。添加1%~2%裂殖壶藻可提高肉鸡血浆中超氧化物歧化酶活性[74]，且2%螺旋藻能够提高蛋鸡的总超氧化物歧化酶（T-SOD）活性和总抗氧化能力（T-AOC），降低血清谷草转氨酶（AST）和谷丙转氨酶（ALT）活性[53]。高温条件下，在肉鸡和蛋鸡日粮中添加雨生红球藻（虾青素）影响了与氧化还原状态、热应激和炎症相关的肝脏基因表达和蛋白的生产，如降低热休克蛋白（HSP70）、热休克转录因子（HSTF1）等，提高其抗热应激能力[75]。雨生红球藻能够使肝脏和蛋黄中氧自由基清除能力呈明显剂量依赖性增强，降低蛋鸡肝脏中谷胱甘肽含量、谷胱甘肽过氧化物酶和谷胱甘肽硫转移酶活性[76]。Sun等[77]研究表明，添加40~80 mg/kg雨生红球藻能够使肉鸡不受热应激影响，内源性抗氧化能力和肌肉中类胡萝卜素含量同步提升。研究表明，肉鸡日粮中添加2%螺旋藻可降低丙二醛（MDA）含量，提高超氧化歧化酶（SOD）及葡萄糖过氧化物酶（GPx）活性[78]。因此，多种微藻具有提高蛋鸡抗病力、抗氧化能力和抗应激力的作用。7展望微藻含有丰富的蛋白质、脂类、着色剂和抗氧化剂，可作为蛋鸡饲料。但是，微藻中多糖、植物激素和抗菌物质等对蛋鸡的影响需进一步验证。目前，微藻在蛋鸡养殖业的应用仍受产量和成本的限制，但微藻作为功能成分已经在饲料中得到应用。因此，未来需降低使用微藻成本，提高微藻产量。