犊牛培育是奶牛群管理体系的重要组成部分。犊牛瘤胃发育不健全，皱胃和小肠是犊牛的主要消化器官。犊牛吸吮液体饲料时，食管沟闭合，液体饲料避开瘤网胃直接进入真胃，直到犊牛采食固体饲料，食管沟逐渐失去作用，瘤胃开始发育[1]。传统犊牛饲养模式中，为尽早实现犊牛断奶，通常以限制液体饲料饲喂量为手段促进犊牛采食颗粒料。但有研究表明，限制饲喂液体饲料可导致犊牛的生长速度降低，死亡率升高[1-2]。适当提高每日液体饲料饲喂水平可改善犊牛的生长性能、健康状况和终身泌乳产量[3-5]。Khan等[1]研究表明，犊牛每天液体饲料饲喂量应控制约体重的20%，合理提高液体饲料饲喂水平能够增加犊牛的平均日增重，降低疾病和异常行为的发生。因此，在犊牛早期培育体系中，采用高水平液体饲料饲喂策略已成为一种全球化趋势，但犊牛培育成本的大幅上涨同样不容忽视。初乳、常乳或代乳粉为新生犊牛在生命最初阶段提供了充足的营养[6]。传统代乳粉普遍以乳品基料为原料，分别使用乳源性蛋白质和乳糖作为主要蛋白质和碳水化合物来源[7]。与常乳相比，代乳粉成本较低，营养成分更具有调控性，在不影响犊牛健康生长的条件下，合理调控代乳粉原料可降低饲养成本，提高经济效益。文章针对犊牛代乳粉中不同蛋白质和碳水化合物原料对犊牛生长性能、健康状况和胃肠道发育的影响进行分析和总结。1犊牛代乳粉中不同蛋白质原料1.1犊牛代乳粉中乳源性蛋白质代乳粉中的粗蛋白质（CP）含量一般为20%~22%。乳源蛋白适口性好、消化率高、氨基酸平衡，几乎不含抗营养因子，是哺乳期犊牛理想的蛋白质来源[8-9]。代乳粉配方中乳源蛋白主要来源为脱脂奶粉和乳清蛋白浓缩物[10]。乳清为奶酪工业的副产物，由牛奶中的酪蛋白凝结分离后产生，具有较高的营养价值，可加工形成各种形式的动物饲料原料，如浓缩乳清、干乳清和液体乳清[11]。乳清经超滤产生的乳清蛋白浓缩物具有和脱脂奶粉相似的化学成分[12]。Lammers等[13]研究发现，与饲喂全脱脂奶粉（占CP比例为100%）代乳粉犊牛相比，采食全乳清蛋白浓缩物代乳粉（占CP比例为100%）和部分乳清蛋白浓缩物（占CP比例为67%）代乳粉的犊牛可表现更好的日增重和饲料转化率。乳清蛋白的价格低于脱脂奶粉，因此早期传统代乳粉首选原料为乳清蛋白[13]。然而，我国乳蛋白资源匮乏，乳品加工技术不够完善，限制了乳源型代乳粉的生产。随着乳源型代乳粉价格的上涨，与常乳相比，乳源型代乳粉已不具备明显的经济优势。现阶段我国大多数牧场仍采用常乳或废弃乳饲喂犊牛，不仅降低牧场牛奶的可售量，也易传播疾病。1.2犊牛代乳粉中非乳源蛋白质1.2.1犊牛代乳粉中动物性蛋白质非乳源蛋白质作为可替代蛋白质，可分为非乳动物性蛋白质和植物性蛋白质[14]。非乳动物性蛋白质主要包括喷雾干燥的动物血浆蛋白、水解鱼蛋白[15]、液体蛋白[16]等。喷雾干燥的动物血浆蛋白是由动物血液经采集、离心、冷却、喷雾干燥后所产生的浅棕色、自由流动的粉末，具有良好的必需氨基酸结构（除赖氨酸，蛋氨酸和异亮氨酸），保留了蛋白质的功能特性，含有免疫性球蛋白G（IgG）以及其他具有抗菌、抗病毒活性的化合物[17]。Quigley等[18]研究表明，分别采用猪血浆蛋白和牛血浆蛋白替代20%乳清蛋白时，与全乳清蛋白对照组相比，二者在犊牛日增重上均无显著差异，但极显著提高了颗粒料采食量和饲料转化率，极显著改善了犊牛的腹泻情况。Quigley等[19]研究表明，代乳粉中采用20%CP牛血浆蛋白替代比例对犊牛的生长发育无负面影响，添加IgG和低聚果糖显著降低了犊牛的腹泻率，有提高日增重和饲料转化率的趋势。Vasquez等[20]研究代乳粉中不同牛血浆蛋白替代乳清蛋白比例对犊牛的影响，发现当替代比例超过33%时，犊牛的生长性能随着替代比例的增加而线性降低，负面影响随着代乳粉中异亮氨酸的补充而有所缓解。Morrison等[21]研究发现，血浆蛋白代乳粉中补充异亮氨酸和苏氨酸，使二者浓度近似全乳源蛋白代乳粉中的浓度，可减轻血浆蛋白替代乳源蛋白对犊牛生长性能产生的负面影响。血浆蛋白中的免疫球蛋白具有一定的保护作用，可以预防肠道内某些病原体的黏附和肠上皮细胞的定植[22]，这可能是改善犊牛采食血浆蛋白后腹泻率的主要原因。虽然非乳动物性蛋白营养价值仅次于乳源蛋白，但动物蛋白不易获取，加工技术复杂，在商用犊牛代乳品中应用较少，尤其二恶英污染和疯牛病等事件发生后，很多国家禁止饲料使用动物源性蛋白。1.2.2犊牛代乳粉中植物性蛋白质由于缺乏酪蛋白，植物蛋白在皱胃中因无法与酪蛋白酶作用形成乳凝块，停滞时间短，进入十二指肠时未与胃蛋白酶充分反应，降低了犊牛的消化率；氨基酸平衡性较差，同时植物蛋白中抗营养因子的成分限制了犊牛对营养成分的消化吸收[23]。抗营养因子（蛋白酶抑制剂、凝集素和抗原蛋白等）被认为对动物的生长、饲料转化率和健康状况具有单独或联合的负面影响，阻碍动物对营养物质的消化吸收；此外，犊牛对抗原蛋白异常敏感，摄入植物蛋白可能引起犊牛肠道的不良反应[23]。随着食品加工技术不断发展，加工处理可降低植物蛋白原料中抗营养因子等物质对犊牛消化、免疫功能的影响，使植物蛋白更符合犊牛消化特性[24-25]。目前，犊牛代乳粉中常使用的植物性蛋白种类包括大豆蛋白质、小麦蛋白质、大米蛋白质等。大豆蛋白质是犊牛代乳粉中研究最多、应用最成熟的植物蛋白质，根据加工处理途径的不同可分为大豆粉（CP50% DM）、大豆浓缩蛋白（CP66% DM）和大豆分离蛋白（CP88% DM）等，以大豆分离蛋白抗原活性最低，大豆浓缩蛋白次之[26]。在氨基酸的构成方面，大豆蛋白的必需氨基酸含量较高，接近乳蛋白和牛肌肉蛋白中的含量；大豆蛋白中精氨酸含量较高，蛋氨酸、苏氨酸、赖氨酸含量较低[26]。王建红[27]研究表明，赖氨酸为饲喂含大豆蛋白代乳粉的哺乳期犊牛的第一限制性氨基酸，其次为蛋氨酸和苏氨酸；3种氨基酸的适宜比例为赖氨酸∶蛋氨酸∶苏氨酸=100.0∶29.5∶65.0。研究表明，使用大豆蛋白替代代乳粉中的乳源蛋白（替代比例20%~80%）会降低犊牛的生长性能，并且这一负面影响随植物蛋白替代比例升高而加剧[28-30]。合理应用植物蛋白可降低负面作用的影响。李辉[31]研究发现，代乳粉中不同改性大豆蛋白替代乳蛋白比例（20%、50%、80%）对2~8周龄犊牛生长性能和消化代谢无显著影响，摄入植物蛋白促进了犊牛瘤胃、网胃的发育。Zhang等[32]研究表明，采用大豆粉替代代乳粉中80%乳源蛋白质时，会对犊牛小肠的发育产生负面影响；适当降低代乳粉中的pH值（5.0~5.5）可有效提高营养物质的消化率，促进犊牛的生长以及胃肠道发育。李玉[33]研究发现，以大豆蛋白质和玉米蛋白质为复合植物蛋白源配制3种不同植物蛋白替代乳源蛋白的代乳粉（60%、70%、80%）饲喂犊牛，结果表明，70%以下植物蛋白质替代比例对胃肠组织的发育具有促进作用，且对基本消化吸收功能无影响。不同植物蛋白来源或不同植物蛋白来源组合对犊牛的生长性能也存在不同的影响。Huang等[8]研究中比较了大豆浓缩蛋白、小麦面筋蛋白、花生浓缩蛋白和大米分离蛋白替代80%的乳源蛋白对3~9周犊牛生长性能的影响。该结果表明，以大豆浓缩蛋白或大米分离蛋白替代乳源蛋白时，犊牛表现与对照组相似的生长性能；以小麦面筋蛋白或花生浓缩蛋白为蛋白源时，犊牛的生长性能低于对照组；各代乳粉配方均补充赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸至同一水平，但代乳粉蛋白质源中不同蛋白质组分仍存在较大差异。植物蛋白的蛋白质组分可根据溶解度的差异分为清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白[34]。大豆蛋白富含清蛋白和球蛋白，小麦面筋蛋白和玉米蛋白富含醇溶蛋白，而谷蛋白则作为大米蛋白中的主要贮藏蛋白。不同蛋白质组分的功能特性不同，其含量影响犊牛对植物蛋白的利用效率[35]。相比单一植物蛋白质，复合植物蛋白质在氨基酸组成和蛋白质组分上更多元化。刘云龙等[36]研究表明，饲喂复合植物蛋白代乳粉可提高哺乳期犊牛的生长性能，以30%乳源蛋白+40%大豆分离蛋白+10%小麦水解蛋白+20%大米分离蛋白组合饲喂效果较好。除植物蛋白之间的组合外，动物血浆蛋白与植物蛋白形成的组合蛋白也具有良好的替代效果[29,37]。因此，植物蛋白质在犊牛营养方面的应用存在巨大的发展潜力。根据犊牛的生理特点，通过对植物蛋白质加工改性处理，补饲氨基酸，选择适宜植物蛋白源组合，添加酸化剂、益生菌[38]和酶制剂[39]等方法，均可逐渐促进哺乳期犊牛对植物蛋白的利用。2犊牛代乳粉中不同碳水化合物原料2.1犊牛代乳粉中的乳糖乳清粉价格波动是寻找乳糖可替代来源的经济诱因。乳糖是一种源于牛奶的二糖，进入犊牛皱胃后，可与乳凝块分离流入小肠，经小肠内β-半乳糖苷酶水解生成葡萄糖和半乳糖，为犊牛提供营养[40]。新生犊牛消化系统不完善，尤其缺乏蔗糖酶和淀粉酶[40]。因此，除乳糖外，新生犊牛对其他碳水化合物的消化能力相对不足。在传统犊牛代乳粉配方中，乳糖含量一般为40%~50%，远高于常乳中的乳糖含量（约35% DM）。Hof[41]研究表明，犊牛每日乳糖的摄入量存在营养界限。然而，大多数规模化牧场在犊牛营养中每日的乳糖供给已接近甚至可能超过犊牛的最大耐受极限，过量摄入乳糖将导致犊牛后肠发酵过度，引发腹泻，降低乳糖的利用率[41]。犊牛体内的乳糖酶活性随犊牛日龄增长而降低[42]。因此，在保证犊牛健康生长的前提下，结合犊牛的生理特点寻找代乳粉中乳糖的可替代来源对完善犊牛培育体系具有重要意义。2.2犊牛代乳粉中的葡萄糖葡萄糖进入犊牛体内后无须消化酶作用即可直接吸收利用，可作为犊牛代乳粉中乳糖的可替代来源。Gilbert等[43]研究表明，使用葡萄糖替代代乳粉中32%乳糖时，犊牛的生长性能不受影响。Wilms等[44]研究比较不同葡萄糖替代乳糖（0、20%、40%、60%、80%）对犊牛生长性能、健康状况及葡萄糖代谢的影响，结果表明，采用葡萄糖替代乳糖对犊牛的生长性能无影响，但死亡率呈线性提高，对死亡犊牛进一步分析发现死因主要为胃肠道疾病。代乳粉中渗透压变化对犊牛胃肠道健康的影响仍需进一步考究。商用代乳粉冲泡后，溶液渗透压的范围为轻微高渗（略高于300 mOsm/kg）至高度高渗（450 mOsm/kg），高于等渗牛奶（约300 mOsm/kg）[45]。此外，以1葡萄糖为单位时，葡萄糖的渗透压是乳糖的2倍，采用葡萄糖替代乳糖则进一步提高代乳粉溶液中的渗透压。Wilms等[44]研究发现，随着葡萄糖替代比例的提高，代乳粉溶液中渗透压分别为417、454、491、538、586 mOsm/kg。与低渗液体饲料相比，犊牛采食高渗液体饲料后会降低皱胃的排空速率[46]。而皱胃排空速率的延长可能会增加犊牛患胃肠道疾病的风险[47]。Kertz等[48]研究表明，代乳粉中渗透压增加导致动物消化系统紊乱。Floren等[49]研究表明，代乳粉中的渗透压过高可导致犊牛肠腔内的有效渗透压增加，影响肠壁对水和电解质的吸收利用，引发渗透性腹泻。Wilms等[50]研究表明，使用葡萄糖替代乳糖可提高代乳粉中的渗透压及犊牛肠道的渗透性，损害犊牛肠道屏障功能。腔内抗原渗透到血液中是犊牛肠道屏障功能发生障碍时最直接的体现，严重可引发炎症反应[51]。因此，以葡萄糖为主要乳糖替代源时，应着重观察犊牛的健康状况，评估代乳粉中的渗透压。有关犊牛代乳粉适宜渗透压的参考值尚未确定，但当代乳粉渗透压高于500 mOsm/kg时，可能对犊牛胃肠道健康不利，应提高警惕[44]。2.3犊牛代乳粉中的淀粉淀粉是植物性多糖，成年反刍动物采食淀粉后，首先在瘤胃微生物的作用下降解，产生大量的短链脂肪酸，通过肝脏吸收、糖异生途径生成葡萄糖为机体供能，仅部分淀粉未被降解而进入小肠[52]。哺乳期犊牛小肠中淀粉的流入与代乳粉中淀粉的含量水平息息相关，若采用淀粉部分替代代乳粉中的乳糖饲喂犊牛，淀粉则随液体饲料经食管沟闭合反射绕过瘤胃，进入皱胃和小肠；淀粉进入小肠后经胰淀粉酶和麦芽糖酶水解为葡萄糖，被机体吸收利用[53]。犊牛体内的胰淀粉酶和麦芽糖酶活性影响犊牛对淀粉的消化利用，二者在新生犊牛体内活性较低，但随着犊牛日龄的增长，乳糖酶活性降低，胰淀粉酶和麦芽糖酶活性逐渐升高[23]。张蓉[45]研究发现，在代乳粉中添加10%复合淀粉替代乳糖导致新生犊牛腹泻率较高（45%），30日龄后腹泻率降至7.5%，表明犊牛对淀粉的利用率随着日龄的增长逐渐升高。Gilbert等[54]研究发现，犊牛27~30周龄时，采用淀粉替代代乳粉中18%的乳糖可显著提高犊牛的日增重。Pluschke等[55]研究代乳粉中添加18%的淀粉对13~30周龄乳饲犊牛消化代谢的影响，结果表明，虽然犊牛对淀粉的消化率仍低于乳糖，但不影响小肠中蛋白质的消化，脂肪消化率略有增加。相比新生犊牛，1月龄以上的犊牛能够更好地利用代乳粉中的淀粉。因此，分阶段配方代乳粉的研发是未来研究的重点。根据犊牛不同阶段的生理特点，及时调整代乳粉的配制原料，既满足犊牛的营养需求，也可以扩大代乳粉原料的选择范围，降低成本。3结论在犊牛液体饲料高水平饲喂的条件下，寻找代乳粉中乳蛋白和乳糖的可替代来源、降低犊牛培育成本迫在眉睫。虽然植物蛋白在犊牛代乳粉中的应用效果较乳蛋白差，但通过不同方法加工处理植物蛋白，合理调控代乳粉配方的营养成分可提高犊牛对植物蛋白的利用率。适宜的植物蛋白替代比例可促进犊牛胃肠道发育。葡萄糖替代代乳粉中的乳糖对犊牛生长性能无不利影响，但仍需考虑摄入葡萄糖引起代乳粉中渗透压的变化对犊牛胃肠道健康的影响。淀粉作为代乳粉中的乳糖可替代来源仍存在一定争议，但随着日龄的增长，犊牛对淀粉的消化利用能力日益增加。犊牛消化系统的发育是不断完善的过程，哺乳后期的犊牛更易消化吸收代乳粉中非乳源性成分。因此，分阶段配方代乳粉的研发是未来的发展趋势；降低代乳粉中乳源性成分、扩大植物性原料在代乳粉中的应用也是重要发展方向。目前，对犊牛分阶段配方代乳粉的营养结构尚未进行系统研究，代乳粉中不同蛋白结构或碳水化合物结构对哺乳后期犊牛生长发育的影响尚未可知。未来，仍需探究哺乳期不同阶段犊牛对代乳粉中非乳源性成分的耐受性，以降低成本、满足犊牛的营养需要、提高犊牛的生长性能，进一步推进代乳粉在犊牛培育体系的应用。