多糖存在于植物、微生物、动物和其他生物体中[1]。植物多糖是由许多相同或不同单糖通过糖苷键连接成的生物大分子，具有免疫调节、抗氧化、抗菌、抗肿瘤、抗病毒、降血糖等多种生物学活性，已成为食品科学、畜牧、水产养殖等研究领域的热点[2]。长期滥用抗生素会导致致病菌产生抗生素耐药现象，使动物生产生态环境遭到破坏[3]。因此，自2020年7月1日起，我国禁止饲料中添加抗生素[4]。畜禽养殖是我国重大产业之一，抗生素禁用后，产生动物疾病率上升，养殖效益下降等现象。因此，亟须寻找一种安全、高效的畜禽抗生素替代品。本文综述植物源多糖的主要生物活性及其替代畜禽抗生素在畜禽生产中的应用，为实现植物源多糖替代抗生素提供参考。1植物源多糖概述1.1植物源多糖的提取植物来源的多糖常用溶剂提取法、微波/超声提取法、酶提取法、高压脉冲电场法等方法提取[5]。溶剂提取法是传统的提取方法，通常使用水、醇、酸、碱等作为提取溶剂[6]。热水提取法的成本低、操作简单、安全无污染，但提取率较低[7]。近年来，许多研究通过正交试验法探究离子液体-微波辅助提取、微波-热水浸提提取等多种提取方法[8-9]。1.2植物源多糖的分离纯化提取得到的多糖一般为混合多糖，含有较多杂质，如蛋白质、色素、无机盐等，对多糖的分析有影响[10]。因此，需要进一步分离纯化得到单一均匀的多糖。首先去除杂质，包括脱蛋白（Sevag法、三氯乙酸法、酶法）、除色素（树脂吸附、氧化法、金属络合物法）；其次采用沉淀法、柱层析法、膜分离法等方法进行纯化[11-12]。1.3植物源多糖的结构分析植物多糖是由许多复杂、分子结构巨大的单糖分子组成的，其结构具有多层次性，多糖的结构决定其特性[13]。因此，可利用化学分析、仪器分析法分析多糖结构，了解多糖在生物体中的作用[14]。目前，硫酸法是测定多糖含量的主要方法[6]。多糖取代度的测定方法根据其不同的修饰而不同[15-16]。气相色谱-质谱联用（GC-MS）、红外光谱、高碘酸氧化、核磁共振、smith降解、液相色谱法等方法通常作为测定糖苷键连接位点、糖苷的糖环形式、糖苷连接顺序和所取代的异头异构形式、单糖残基类型的分析方法[17]。2植物源多糖的生物学功能2.1抗病毒植物源多糖具有抗病毒活性[18]。植物源多糖具有来源广泛、毒性低、副作用小等优点，成为目前研究的热点[19]。黄芪多糖能够抑制某些动物病毒的复制。Xue等[20]研究发现，黄芪多糖可通过减少氧化应激和激活NF-κB信号通路抑制猪圆环病毒2型的复制。Zhang等[21]报道，黄芪多糖在体外可呈剂量依赖性抑制禽传染性支气管炎病毒的复制。Pu等[22]研究发现，一定浓度（3.9~31.2 μg/mL）的当归和黄芪多糖的组合对肠道病毒71型感染的Vero细胞具有明显抗病毒作用。松花粉多糖抑制鸡传染性囊病病毒体外复制的效果也与多糖浓度变化相关，多糖预处理结果显示，松花粉多糖在阻断病毒感染、吸附阶段中病毒抑制效果最好[23]。多糖中某些结构可结合病毒使其灭活，直接抑制病毒感染。戴超月等[24]研究发现，玉屏风多糖能够有较抑制新城疫病毒对鸡胚成纤维细胞的毒性。因此，植物多糖可通过杀灭病毒、抑制病毒繁殖、阻止病毒吸附及进入宿主细胞和直接抑制病毒毒性等方式发挥抗病毒作用。2.2抗氧化性研究表明，植物多糖具有强抗氧化能力[25]。植物多糖通过信号通路调控或直接调节抗氧化酶和氧化酶活性或表达、清除自由基以及拮抗一氧化氮（NO）等方式发挥抗氧化作用。黄芪多糖可以通过调节Keap1/Nrf2-ARE信号通路的表达提高大鼠心肌抗氧化能力[26]。枸杞多糖能够促进Nrf2核转移，上调血红素氧酶（HO-1）基因表达，增强机体对氧化应激的对抗[27]。沙棘多糖可以通过提高抗氧化酶mRNA的表达水平提高其抗氧化能力[28]。在各种因素的作用下机体产生的自由基过度积累会造成氧化损伤，因此，清除自由基可达到抗氧化的目的。Liu等[29]对艾叶多糖体外抗氧化能力的研究发现，多糖能够有效去除羟基游离基（·OH）、超氧阴离子自由基（·O2－）、1，1-二苯-2-三硝基苯肼（DPPH）自由基。Han等[30]发现，刺五加多糖可调节iNOS mRNA的表达，从而减少NO的产生，对海马神经元的氧化损伤具有保护作用。植物多糖抗氧化性还与炎症信号通路的调控相关。研究显示，不同剂量石斛多糖能够减轻香烟烟雾诱导小鼠肺部炎症的机制，其中可能涉及NF-κB和MAPK信号通路[31]。2.3增强免疫功能机体免疫分为非特异性免疫和特异性免疫。植物多糖可以在多种方式和多个水平上调节免疫系统，植物多肽能够激活免疫细胞（T淋巴细胞、B淋巴细胞、巨噬细胞和自然杀伤细胞）、补体，促进细胞因子的产生[32]。植物多糖可以促进血清免疫球蛋白的分泌[33]，或者利用补体活性[34]，发挥免疫调节作用。巨噬细胞作为免疫系统的重要成员，其活性可反映机体的免疫情况，植物多糖对巨噬细胞的免疫调节主要是直接调控细胞或通过细胞内信号转导，从而促进白细胞介素、肿瘤坏死因子、干扰素等细胞因子的分泌，改变巨噬细胞的酶活性，进而增强巨噬细胞的吞噬活性[35]。如植物多糖可以通过TLR4受体介导巨噬细胞激活细胞内TLR4/NF-κB途径[36]、TLR4-MyD88途径[37]，促进相关细胞因子的释放，进而调节免疫功能。3植物源多糖替代畜禽抗生素的研究进展目前，研制新型环保的饲料添加剂产品替代畜禽抗生素，推动绿色、环保、无抗养殖，促进畜禽养殖产业可持续发展是该领域的研究热点。如益生菌、植物多糖、中草药、抗菌肽等是目前研究较多的绿色饲料添加剂，在替代畜禽抗生素上具有很大潜力[38]。植物多糖能够改善畜禽肠道健康，增强免疫，促进畜禽生长，提高抗氧化能力，在替代畜禽抗生素中具有广阔的发展前景。3.1改善胃肠道健康畜禽肠道健康主要体现在肠道组织形态、肠黏膜完整性、肠道菌群活性等方面。植物多糖能够改善畜禽的肠道健康。山药多糖具有调节肠道组织形态、肠黏膜的功能。赵伟鑫等[39]在断奶仔猪基础日粮中添加不同浓度的山药多糖，结果发现，山药多糖在维持和改善肠道形态结构、肠道健康具有重要作用，且添加浓度为0.1%效果最好。陈丽玲等[40]研究发现，白术多糖和茯苓多糖组合添加至断奶仔猪日粮中可以提高肠道绒毛高度、空肠黏膜紧密连接蛋白（ZO-1、Claudin-1和Occludin）mRNA的表达，改善小肠黏膜形态结构，从而维持肠道健康。日粮中添加不同剂量的桑叶多糖（0.3~0.9 g/kg）可以改善早期断奶仔猪的肠道菌群，降低腹泻率，且高剂量时效果更明显[41]。从白术中提取的多糖也可调节肠道微生物群和宿主的消化能力，对相关肠道疾病具有治疗作用[42]。3.2增强免疫功能不同植物多糖对增强畜禽免疫具有不同的最佳浓度，单独使用或多种联用也存在不同效果。孙洲等[43]研究发现，在日粮中添加茯苓多糖可提高断奶仔猪免疫力，且0.1%为最佳浓度。在基础日粮中添加不同浓度的白花蛇舌草多糖饲喂AA鸡，结果表明，添加0.4 g/kg的白花蛇舌草多糖对14~42日龄AA鸡小肠黏膜免疫细胞的增殖有促进作用[44]。刘宽辉等[45]研究发现，从党参中提取的多糖可以促进鸡外周血淋巴细胞、CD4+T淋巴细胞的增殖，提高新城疫血清抗体效价以及细胞因子分泌量，增强免疫活性。谢红兵[46]研究植物多糖对断奶仔猪免疫机能的影响发现，一定量的黄芪多糖、白术多糖、牛膝多糖均可提高细胞因子含量（P0.05），增强动物免疫力，且3种多糖复合使用效果更好。3.3提高生长性能和生产性能日粮中添加植物多糖可以提高多种畜禽的生长性能和生产性能。研究发现，蝉花多糖对乳鸽生长性能、屠宰性能有促进作用，且110.0 mg/kg的浓度为最佳添加量[47]。日粮中添加黄芪多糖可改善奶山羊的产奶性能[48]；提高雏鸡的生长性能[49]；对提高病毒性肝炎肉鸭生长性能具有良好效果[50]，但最佳添加量均不同。荆佳林等[51]研究发现，添加0.4%白术多糖能够促进7~8周龄至16~18周龄蛋鸡的生长性能。枸杞多糖对家禽的生长性能有促进作用[52]，能够改善鸡的产蛋性能以及蛋品质[53]。姬松茸多糖可提高肉兔的生长性能[54]。Zhang等[55]研究发现，在日粮中添加苜蓿多糖能够改善仔猪的生长性能，且添加量为500 mg/kg效果较好。3.4提高机体抗氧化能力植物多糖可改善血清的抗氧化指标，提高动物抗氧化能力。Long等[56]研究发现，肉鸡日粮中添加枸杞多糖（最佳添加量2 000 mg/kg）可提高肉鸡血清和肝脏中超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性（P0.05）。郭贝贝等[57]在圈养山羊日粮中添加植物多糖，山羊血清中总抗氧化能力（T-AOC）、SOD和GSH-Px活性均显著升高（P0.05），丙二醛（MDA）含量下降（P0.05）。仔猪断奶后会引起氧化应激，在断奶仔猪日粮中添加不同浓度牛膝多糖，血清中GSH-Px活性和T-AOC显著升高（P0.05），MDA含量减少，表明牛膝多糖可缓解氧化应激[58]。4结论生产安全、绿色的无抗畜禽产品是目前研究的重点，植物源多糖是一种具有多种生物活性的替代畜禽抗生素的潜力物质。因此，深入探索植物多糖对畜禽养殖的影响及作用机制具有深远意义。