能量是动物生命活动的基础。饲料中的能量主要来源于碳水化合物和脂肪。能量在反刍动物体内的转化代谢主要受瘤胃影响[1]。不同能量水平对反刍动物产生的影响体现在其生长性状和生产性能等方面。因此，研究反刍动物对能量的需求情况在实际生产中具有重要意义。1能量代谢反刍动物的能量需要主要分为维持需要和生产需要。生产能量是在维持需要的基础上，为动物机体进行生长发育、妊娠以及产出畜产品提供保障。因此，日粮能量水平对各阶段的动物机体生长发育和生产性能均具有重要影响。能量作为反刍动物生命活动和生产的基本条件，对机体的营养物质代谢起到重要作用。能量是反刍动物生产性能的第一限制性因素，是配制反刍动物日粮的第一营养指标。武渝瀚[2]研究表明，南半细毛空怀期羊维持净能（NEm）为0.281 MJ/kg，妊娠前期NEm为0.281 MJ/kg，妊娠中期NEm为0.304 MJ/kg，妊娠后期NEm为0.339 MJ/kg。Fan等[3]研究发现，能量过剩组AL、70%AL和50%AL组的杜泊羊×湖羊杂交泌乳母羊的每日NEm需要量分别为0.257、0.252、0.244 MJ/kg，代谢能（ME）需要量分别为0.353、0.352、0.354 kJ/kg，且随着羔羊哺乳的进行，NE需求线性增加。魏明等[4]研究表明，采用高粗料日粮饲喂的皖东牛每日NEm需要量和每日ME需要量分别为0.348、0.522 MJ/kg，每1 kg日增重所需的增重净能为0.219 MJ/kg。Castro等[5]研究发现，热带条件下断奶后体重为185 kg的杂交牛每日NEm的需求量为0.303 MJ/kg，每日ME需要量为0.469 MJ/kg，利用代谢能获得体重的效率为30.7%，ME的使用效率为64.5%。上述研究表明，杂交品种和纯种的反刍动物能量需要量均不同，且与生长阶段有极大关系。相比之下，大部分研究以维持能量需求为主，而对生长能量需求的研究不足。2能量水平对反刍动物的影响2.1能量水平对反刍动物生长性能的影响反刍动物的生长发育主要受品种、性别、年龄、管理方式和营养水平等方面的调控，起直接作用的因素是日粮能量水平。钟港等[6]将12头月龄相近的260 kg湘南黄牛随机分为高、低能量水平组，结果表明，高能组黄牛的平均日增重（ADG）、平均日采食量（ADFI）和十字部高等均显著高于低能组，料重比低于低能组。Wang等[7]以9.17、9.59、10.00、10.41、10.82 MJ/kg的日粮分别饲喂4月龄湖羊，结果发现，随着能量水平的上升，ADG、干物质采食量（DMI）和饲料转化效率（FCR）显著提高，以10.41 MJ/kg组的羔羊体重最大。由此可见，日粮能量水平与动物的生长性能呈正相关。霍路曼等[8]研究发现，中等能量水平组（NEL 5.94 MJ/kg，CP 14.03%）的日粮能够保证育成牛良好的体型发育，且利于乳腺发育。不同能量水平对荷斯坦阉牛的ADG无显著影响[9]，可能是由于日粮能量水平超过机体所需的适宜水平时，ADFI减少，导致平均综合NE差异不显著，使机体能够利用饲料中养分增加体重。也有研究发现，低能水平日粮能够显著降低育肥期牦牛平均体增重（ABW）[10]。上述研究表明，针对动物不同的生长时期，日粮能量水平会对生长性能产生不同的影响。2.2能量水平对反刍动物繁殖性能的影响能量水平是影响动物繁殖性能的主要原因之一，过高或过低的能量水平均可对动物的初情期、产后发情、产犊间隔等产生影响[11]。母牛产犊后需在2~3个月内恢复体况并妊娠。Meier等[12]研究发现，产前1个月饲喂中等能量水平日粮，体况为4.75分的奶牛相较于体况4.25分的奶牛子宫健康得到显著改善，且产后发情间隔较短，受孕率和妊娠率较高。曾磊等[13]研究表明，随着能量水平的增加，肉牛的产后发情间隔缩短，犊牛初生重提高；高能水平有助于提高肉牛产后血清雌二醇（E2）、促黄体生成素（LH）和促卵泡素（FSH）水平，减少母牛产后30 d失重。研究发现，提高围产期肉牛日粮能量水平（1.06 NRC）可缓解产后能量负平衡（NEB），利于初产母牛产后体况恢复[14]。Macmillan等[15]研究发现，奶牛产后35 d内排卵失败与NEB有关，降低奶牛NEB程度可降低奶牛排卵间隔，提高多次排卵发病率。马吉锋等[16]选取年龄、胎次相近的健康产后奶牛40头，以不同能量水平分为4组，发现奶牛的产后发情间隔和受胎率均与日粮能量水平密切相关。母畜的体况与其受胎率、发情间隔和繁殖率具有相关性。干奶期奶牛体况不仅由干奶期能量水平决定，还受泌乳后期能量水平的调控[17]。王思宇等[18]研究发现，饲喂高、中、低能量水平日粮对泌乳期云上黑山羊血清中的繁殖激素含量无显著影响。也有研究表明，提高日粮代谢能水平对稳定母羊妊娠有积极影响[19]。Tanner等[20]研究发现，与放牧组相比，补饲增加了放牧条件下母牛妊娠后期的体重，提高了产后3周龄犊牛体重，且不影响犊牛断奶体重。Wilson等[21]研究发现，喂养125%总可消化养分（TDN）需要量日粮的妊娠晚期肉牛所产犊牛初生重较大，但能量水平对妊娠率、产奶量和后代胴体品质无显著影响。日粮能量水平除通过影响血清激素影响动物的繁殖性能外，还可通过影响卵泡发育间接影响机体繁殖能力。卵巢内卵泡的发育程度决定母畜产子率和排卵率等繁殖性能。蒋青荣[22]对52头围产前期的荷斯坦奶牛进行试验，发现低能量水平日粮不利于断奶前犊牛的生长发育，且提高断奶前犊牛的料重比。Fontes等[23]研究发现，低能日粮显著降低安格斯牛的血浆胰岛素（INS）和胰岛素样生长因子-1（IGF-1）含量；且在妊娠第21 d，妊娠率和血浆INS和IGF-1含量呈现线性正相关。综上所述，产前或产后的日粮能量水平对反刍动物的繁殖性能和其后代的生长发育均有一定影响，适宜的日粮能量水平影响母畜的繁殖性能和胎儿的发育情况。2.3能量水平对畜产品品质的影响日粮是影响畜产品品质的直接因素。Singh等[24]对干奶期奶牛的研究发现，相比每日饲喂3 kg精料日粮组，每日饲喂2 kg精料日粮可显著提高产奶量和奶品质，这原因是低能组奶牛的干物质摄入量显著高于高能组。也有研究发现，泌乳早期的产奶量与泌乳后期的能量水平有关，与干奶期能量水平无关，且上一个泌乳期的能量摄入能够对下一个泌乳期产生遗留效应[20]。宋晓雯等[25]研究发现，饲喂日粮消化能为9.7 MJ/kg的泌乳期崂山奶山羊的料奶比最高、产奶量最低，饲喂消化能为10.8 MJ/kg的中能组母羊的泌乳性能最好，这是因为在一定营养水平范围内，饲喂高能量水平的日粮可提高反刍动物产奶量。李康[19]研究发现，日粮代谢能为14.3 MJ/kg时，妊娠后期内蒙古绒山羊母羊产后1个月内的泌乳量显著增加，初乳中乳脂和乳蛋白的含量显著提高，还可促进羔羊的生长发育。Vailati-Riboni等[26]研究发现，低能组牛的产后DMI、产奶量以及能量矫正奶均高于高能组。吴树峰[27]分别研究不同剂量的过瘤胃脂肪对奶牛和肉牛的影响，结果发现，添加过瘤胃脂肪通过缓解奶牛能量负平衡，增加了中国荷斯坦奶牛的产奶量，并显著增加牛奶中的乳脂率和不饱和脂肪酸含量，但对肉牛的屠宰性能和牛肉品质无显著影响。黄文明[28]将39头围产前期的经产荷斯坦奶牛分别按NRC要求的100%、90%、80%不同能量水平进行饲喂试验，结果发现，低能日粮可减少产前DMI的降低程度，通过缓解NEB提高产犊后DMI和产奶量。有研究发现，采用低能量水平饲喂围产前期奶牛，可降低初乳总固形物含量、乳糖和免疫球蛋白M（IgM）含量[22]，原因是低能量水平日粮一直饲喂到分娩前，导致肝脏葡萄糖利用率降低，且因能量不足得不到补偿，乳成分含量相应降低。另外，有研究者利用血清组学研究奶牛产奶性能，发现胎次显著影响乳蛋白产量，而泌乳天数对奶牛糖脂代谢和抗氧化能力有显著影响[29]。毛鑫[30]研究发现，高能日粮有助于改善公羔宰前活重、胴体重、屠宰率和眼肌面积，且有利于改善羔羊肉质，这是由于高能组的pH45 min值和pH24 h值均高于低能组，增加能量水平可改善肉质。王震[31]将80只健康的湖羊公羔分为对照组、85%、70%、55%能量组，进行限饲和补偿试验，研究发现，能量限饲会提高背肌蛋白比例，增加肌纤维密度，从而改善肉质；但补偿试验发现，肌纤维密度变大，系水能力减弱，肉品质变差。原因可能是严重的能量限饲干扰了育肥前期肌纤维细胞的生长，当进行补偿生长时，充足的能量供应激发了肌纤维细胞生长潜能，虽然其数量不变，但体积迅速变大，因此系水力、肉品质均降低。Kang等[10]研究发现，随能量水平提高，舍饲育肥期牦牛屠宰率、背膘厚度和眼肌面积均显著提高，蒸煮损失、水分含量和剪切力则显著降低，且肌内多不饱和脂肪酸含量提高，饱和脂肪酸含量显著降低，这是由于提高牦牛的膳食能量浓度使脂肪分解基因的表达降低，从而改善肉品质和提高肉产量。2.4能量水平对反刍动物消化率的影响张继伟[32]将90只断奶燕山绒山羊公羔，分别采用9.5、10.5、11.5 MJ/kg日粮进行饲喂试验，结果发现，公羔在15~25 kg和25~35 kg阶段随着能量水平的提高，干物质、粗脂肪、钙、总能和氮的消化率均显著提高。Wei等[33]分别采用30、70、100 g/kg谷物替代大麦青贮饲喂肉牛，结果发现，随着饲料谷物水平的提高，干物质的摄入量和消化率随之提高。柏峻等[34]研究发现，随着能量水平的提高，分别饲喂6.21、6.58、6.95、7.33、7.70 MJ/kg水平日粮的育肥后期锦江牛的养分表观消化率差异不显著。曹名玉等[35]研究发现，采用不同脂肪添加水平以及不同脂肪源添加比例研究荷斯坦牛养分表观消化率，4%、5%脂肪组粗蛋白和酸性洗涤纤维表观消化率极显著高于6%脂肪组。也有研究发现，随着能量水平的提高，酸性洗涤纤维（ADF）和中性洗涤纤维（NDF）的消化率显著降低[8]。采用不同能量水平的日粮对妊娠牛能量代谢的研究发现，低能组牛的糖异生基因（PCK1）、脂蛋白酶的合成酶MTTP的表达和脂肪代谢转录调节因子PPARA的表达均高于高能组[26]。曾磊等[14]将21头妊娠后期的初产西门塔尔杂交牛分为3组，分别采用1.06 NRC、1.00 NRC、0.94 NRC饲喂试验，研究发现，高能水平日粮可提高营养物质消化率和能量摄入量。Chen等[36]研究发现，饲喂高能水平日粮可改善母牛能量状况；在妊娠最后45 d内，高能水平日粮导致母体游离脂肪酸（NEFA）浓度降低，增加了葡萄糖（GLU）浓度。但Añez等[37]在不同能量水平和能量来源对妊娠牛影响的研究中发现，产犊后低能水平组血清NEFA浓度显著低于高能水平组，且高能水平日粮中添加亚麻籽组的NEFA高于添加油菜种子组，低能水平组的新生犊牛体重显著低于高能水平组。在对育成牛的研究中发现，随着能量水平提高，IGF-1、INS、GLU、甘油三酯（TG）、胆固醇（TC）含量显著提高，而生长激素（GH）含量显著降低[8]。2.5能量水平对反刍动物肠道菌群组成的影响反刍动物的瘤胃不仅是饲料进入机体后发酵的场所，还是大量细菌、原虫的栖息地。瘤胃通过其微生物和发酵产生的挥发性脂肪酸合成机体所需的营养物质。张海波等[38]分别采用综合净能为7.49、8.85、10.19 MJ/kg的精补料饲喂肉牛，结果发现，高能组的肉牛瘤胃内原虫和牛链球菌数量均显著高于低能组，溶解纤维丁酸弧菌数量显著低于低能组。有研究表明，日粮能量水平对13~18月龄荷斯坦阉牛瘤胃发酵指标无显著影响，对拟门杆菌属和普雷沃氏菌属的相对丰度无显著影响[39]。白大洋[40]分别以综合NE水平为6.27、6.38、6.48 MJ/kg等的蛋白质日粮饲喂西门塔尔杂交公牛，结果发现，随着日粮能量水平增加，琥珀酸菌科和普雷沃氏菌属在瘤胃中所占比例下降，中能组纤维杆菌属占比最低。张振宇等[41]研究发现，随着能量水平增加，拴系饲养方式下的牦牛拟杆菌门和普雷沃氏菌属的相对丰度显著增加，散栏方式下中能组的拟杆菌门的相对丰度最高。Abuelfatah等[42]用0、10%、20%的全亚麻籽饲喂山羊，发现随着能量水平升高，瘤胃中琥珀纤维杆菌、黄褐乳杆菌和产甲烷菌降低。不同能量水平除对瘤胃内菌群有影响外，还对瘤胃发酵产物具有一定影响。在有关育成牛的研究中发现，能量水平对瘤胃pH值和菌体蛋白（MCP）无显著影响，中能量水平组的氨态氮（NH3-N）浓度最低；随着能量水平升高，丙酸浓度显著增加，总挥发性脂肪酸（T-VFA）含量呈上升趋势[8]。另有研究表明，低能日粮降低了围产前期奶牛的瘤胃液丙酸和丁酸的浓度，提高泌乳初期瘤胃液挥发性脂肪酸（VFA）浓度，瘤胃液pH值显著降低[28]。Li等[43]通过对肉牛的研究发现，随着能量水平提高，瘤胃中的乙酸含量显著降低，丙酸含量显著增加。王斌星等[44]研究发现，中能组牦牛瘤胃T-VFA水平最高，NH3-N浓度最低。综上所述，提高能量水平可使T-VFA升高，对瘤胃中微生物区系也有不同程度的影响。3能量水平对反刍动物生产性能的影响机制动物机体代谢与动物细胞或机体表型呈密切相关[45]。Xu等[46]利用代谢组学技术研究泌乳早期奶牛的能量平衡状况与乳品质之间的关系，筛选得到52种差异代谢物，结果表明，甘氨酸、胆碱、卡尼汀、瓜氨酸和脯氨酸含量受到显著影响。有研究结合基因型寻找某些基因与乳汁表型的联系，筛选优质牛种[47]。Luo等[48]采用液相色谱质谱联用技术（UHPLC-TOF/MS），比较研究奶牛分娩前后血浆代谢物的差异，共鉴定67种差异代谢物，并发现分娩后血浆中上调代谢物多与脂质和能量代谢相关，下调的代谢物则较多地参与氨基酸代谢。Zhang等[49]采用基于DI/LC-MS/MS的代谢组学方法，发现患有子宫炎的奶牛血清中氨基酸、甘油磷酸酯、鞘脂类及酰基肉碱均显著升高。付力立[50]研究围产前期补饲酵母硒对奶牛初乳和常乳中代谢物的影响，发现由初乳过渡至常乳时，其中氨基酸、促炎代谢物、细胞增殖及分化所需底物的含量均逐渐降低，能量代谢相关产物则逐渐增加。此外，添加硒可显著提高乳中能量和抗炎代谢物含量，并降低了肽类与促炎代谢物的含量。Selim等[51]通过饲喂高能水平日粮研究围产期妊娠母牛的相关基因表达，与对照组相比，产后早期奶牛体内的脂蛋白脂肪酶（LPL）、瘦素（LEP）均下调，减少脂肪生成，糖异生的关键基因PCK1显著下调。张千[52]采用GO富集分析的方法研究不同饲喂量的代乳粉对羔羊生长性能的影响，结果发现，随着代乳粉饲喂量提高，羔羊空肠中的PCK1、FADS1、ACAT1等基因表达提高，促进了营养物质的吸收，加快了营养物质的沉积和利用。Shabbir等[53]对3月龄和8月龄的湖羊卵巢通过转录组学研究发现，卵泡发育过程中，Inc RNAs可以调节FGF7、PRLR、PTK2的基因表达，参与湖羊卵泡发育和卵巢发育的表达。Xue等[54]通过转录组方法对雄性湖羊的瘤胃上皮细胞的基因研究，结果发现，饲喂高脂日粮严重抑制了能量和蛋白生成基因的表达，不利于湖羊的生长发育。综上所述，通过代谢组学和基因组学的研究方法，可以更准确地找到营养素之间的具体联系，为精准饲养提供依据。4结论目前，有关能量水平对瘤胃发育和瘤胃内容物的影响研究和能量代谢与瘤胃微生物区系之间的互作机制研究不够完善。因此，可利用系统的生物研究技术和方法对反刍动物能量水平的需要量做更精确的判定，为提高反刍动物的养殖效率提供参考。