在养殖业中，长期依赖“玉米-豆粕”型日粮导致我国饲料短缺问题日益严重[1]。开发利用非粮型饲料资源（麦麸、米糠、苜蓿草粉等）对解决饲料资源短缺问题具有重要意义。但这类饲料大多富含植物纤维，单胃动物无法直接分解利用其中的纤维成分。传统营养学观念认为，猪日粮中的纤维会稀释日粮营养水平，降低日粮消化率，进而对生产性能产生不利影响[2-3]。但是，日粮纤维的负面影响与纤维添加水平、来源、理化性质以及动物品种、生理阶段等有关。通过一定的加工、添加单一或复合外源性酶制剂均可使负面影响得到改善[4]。日粮纤维（dietary fiber，DF）对维持猪的正常肠道形态、调节猪的肠道菌群、增强猪的肠道免疫有积极作用[5]。日粮纤维能够增加妊娠母猪饱腹感，减少妊娠期刻板行为，改善母猪繁殖性能[6]。此外，日粮纤维被认为是抗生素生长促进剂的有效替代品之一[3]。因此，文章分析日粮纤维对养分消化、生产性能和肠道健康的影响，为日粮纤维在猪养殖中的应用提供参考。1日粮纤维定义及理化性质纤维是广泛存在于植物源饲料中的一类复杂化合物。Hipsley[7]首次将“日粮纤维”定义为构成植物细胞壁的不可消化成分（纤维素、半纤维素和木质素等）。随着研究的不断深入，学者们对日粮纤维营养、生理效应的认知不断更新，日粮纤维定义不断发展[8]。核心观点始终认为，日粮纤维是单胃动物消化道内源性酶不可消化的碳水化合物总称，包括非淀粉多糖（NSP，主要由纤维素、半纤维素、果胶、抗性淀粉、寡聚糖、葡聚糖组成）和木质素[9]。日粮纤维作为单胃动物后肠（回肠末端、盲肠、结肠）菌群的主要碳源，通过生物发酵转化成乙酸、丙酸、丁酸等短链脂肪酸（short chain fatty acid，SCFA）被利用。SCFAs可为宿主提供自身所需总能量的5%~20%[10]。日粮纤维的理化性质主要包括水合作用、黏性和可发酵性[11]。水合作用包括水溶性、水结合力和吸水膨胀性。依据水溶性将日粮纤维分为可溶性纤维（solventable dietary fiber，SDF）和不可溶性纤维（insoluble dietary fiber，IDF），二者对动物的生理和营养效应有很大差异。SDF在后肠段可被微生物迅速发酵，增加消化液黏度，降低消化液通过肠道的速率，且易吸水膨胀而增加饱腹感；单胃动物对IDF消化能力有限，IDF在未被消化时通过肠道，可增加食糜通过率和粪便体积[12]。黏性是影响日粮纤维生理功能的重要理化性质。日粮纤维中的多糖分子与共价键或非共价键相互结合形成网状结构，导致纤维的水溶液具有一定黏性。黏性主要与纤维的多糖分子量、侧链结构及纤维溶解性相关[11]。长链纤维较短链纤维更易形成网状结构而具有更高的黏性，果胶、β-葡聚糖等黏性高于木质素等[13]。单胃动物利用日粮纤维主要依赖后肠微生物群的降解发酵，因此单胃动物对日粮纤维的利用效率很大程度上取决于纤维自身的可发酵性。纤维木质化程度越高，可发酵性越低[3,11]。大部分SDF（如多聚果糖、阿拉伯木聚糖等）具有良好的可发酵性，IDF（如纤维素、木质素等）可发酵性较差[14]。2日粮纤维对养分消化的影响日粮中的可溶性纤维含量、来源以及猪生长阶段均会影响日粮纤维消化率[12]。成年母猪对日粮纤维的利用效果优于生长猪，可能是由于成年母猪胃肠道体积更大、食糜滞留时间较长，促使日粮纤维在母猪后肠段具有更高的降解率。日粮纤维影响单胃动物营养物质消化率的机制主要包括[3,11,15]：（1）缺少相应纤维降解酶，未被分解的日粮纤维成分包裹营养物质，导致营养物质无法被相应消化酶分解；（2）日粮纤维自身的水合作用和黏性增加消化液黏度，导致养分无法与消化液充分接触而降低养分消化率；（3）动物摄入日粮纤维可促进胃肠道蠕动，加快食糜流通速率并减少食糜与消化酶的接触时间，降低养分消化率。不同来源日粮纤维对营养物质消化率的影响不同。董宏伟等[17]在断奶仔猪日粮中分别添加5%玉米皮、麦麸或大豆皮，发现玉米皮、麦麸组仔猪的总能（GE）、有机物（OM）和干物质（DM）的表观消化率显著降低，而粗纤维（CF）表观消化率显著增加；大豆皮组的CF、OM和血磷（P）表观消化率显著增加。孟丽辉等[18]分别以20%甜菜粕、麦麸、燕麦麸替代等量基础日粮，与对照组相比，均显著降低生长猪饲粮各养分及总能的表观全肠道消化率（ATTD）和表观回肠消化率（AID）；其中甜菜粕（富含SDF）替代组的降低幅度最大，而其饲粮养分后肠发酵率（ATTD与AID的差值）则最高。推测原因可能是SDF具有较高持水力和黏性，延缓了食糜排空速率，促进了后肠微生物的发酵和各养分消化吸收[19-20]。赵瑶等[21]研究发现，与添加麦麸类纤维（小麦麸、燕麦麸）相比，猪短期内摄入豆类纤维（豌豆纤维、大豆纤维）显著降低日粮GE、粗蛋白（CP）、粗脂肪（EE）和中性洗涤纤维（NDF）的表观消化率，增加酸性洗涤纤维（ADF）的表观消化率，表明麦麸类纤维更易被猪体利用，维持机体养分消化率的效果更佳。日粮纤维对饲粮营养消化率的影响与添加水平有关。Quemeneur等[22]研究表明，高水平日粮纤维（小麦、大豆和甜菜浆纤维混合物）显著降低猪DM、OM、粗灰分（Ash）、GE的ATTD，提高粪便氮排泄量。Wilfart等[23]在小麦-大麦-豆粕日粮中添加0、20%和40%的麦麸，发现DM、OM、CP和GE的ATTD随添加水平升高显著降低。蒲广等[24]以不同水平脱脂米糠替代等量玉米饲喂苏淮猪，CP、ADF的表观消化率随替代水平升高而呈线性降低，NDF和EE的表观消化率则无显著变化。因此，日粮纤维对猪营养物质和能量的表观消化率具有一定负面影响，添加日粮纤维可提高纤维表观消化率，降低其他营养物质的表观消化率。3日粮纤维对猪生产性能的影响3.1日粮纤维对仔猪的影响日粮纤维可调节断奶仔猪肠道菌群，降低腹泻率，进而影响仔猪的生长性能。Herfel等[25]研究发现，在仔猪日粮中添加10%米糠可以提高饲料转化率。孙攀峰等[26]研究发现，断奶仔猪日粮中添加低聚木糖可显著提高仔猪的平均日增重（ADG）和末重，降低仔猪料重比（F/G）和腹泻率。断奶仔猪日粮中加入日粮纤维可增加仔猪ADG，降低仔猪腹泻率[27-30]。由于纤维饲料体积较大和幼龄动物肠道发酵纤维能力有限，导致日粮纤维较少应用于仔猪日粮中，但经过加工处理（如添加外源性酶）后，日粮纤维更易被仔猪机体吸收利用，可在一定程度上提升仔猪对纤维饲料的利用率。3.2日粮纤维对生长育肥猪的影响日粮中的纤维影响生长猪的能量获取，但对育肥猪影响较小[31]。与仔猪相比，生长育肥猪的胃肠道发育更完整，肠道微生物区系更稳定，利用日粮纤维能力更强[32]，日粮纤维原料的选择范围广。赵瑶等[33]研究发现，在日粮中添加15%豌豆纤维可以显著降低猪的末重、ADG和平均日采食量（ADFI）。尹佳等[34]研究发现，日粮中大豆纤维降低了猪的生长性能，但添加豌豆纤维、麦麸纤维对其影响不显著。Fang等[35]研究发现，与玉米淀粉相比，长期摄入马铃薯淀粉（高抗性淀粉）显著提高了生长育肥猪的采食量，降低背膘厚和屠宰率，但对体重、日增重、料重比、肉品质无明显影响。李碧侠等[36]研究发现，适量日粮纤维水平提高了育肥后期苏山猪的生长性能及背膘厚度，但对屠宰率、瘦肉率影响不显著。可见，日粮中纤维的添加对猪生长性能、屠宰性能的报道结果并不一致，可能与猪生长阶段和纤维来源、添加水平及理化性质的差异有关。3.3日粮纤维对母猪的影响母猪妊娠期常利用限饲的方式维持母猪孕期体重以保证正常的繁殖性能。然而，过度限饲会导致母猪难以产生饱腹感，妊娠期间产生无食咀嚼、频繁起伏等异常行为，并具有攻击性，对母猪生产性能产生负面影响[37]。日粮纤维不易被胃肠道中的消化酶消化，延缓胃肠内食糜排空速度，增加母猪饱腹感，减少异常行为发生，避免母猪摄入过多能量[38-39]。Carlos等[40]研究发现，提高妊娠阶段日粮中的总膳食纤维含量能够有效缓解母猪孕期刻板行为的产生，与Sapkota等[41]的研究结果一致。此外，日粮纤维经母猪后肠段微生物群降解发酵产生大量的SCFAs，可刺激胃肠细胞释放胃肠激素，如胰高血糖素样肽（glucagon-like peptide，GLP-1）和多肽YY（peptide YY，PYY），抑制动物食欲和能量摄入，提高机体饱腹感[42]。泌乳期采食量是母猪泌乳量的关键因素，与仔猪生产性能、泌乳期母猪背膘损失密切相关。母猪背膘损失过多严重影响繁殖性能、空怀间隔及寿命。Tan等[43]研究表明，母猪妊娠阶段添加高含量可溶性纤维的魔芋粉，能够显著提高泌乳期采食量，从而提高母猪泌乳量及仔猪断奶重，推测原因可能是妊娠期添加纤维增加了母猪胃肠道容积。Sun等[44]研究表明，母猪妊娠日粮添加魔芋粉可以增加泌乳期采食量，改善母猪窝产性能。杨晋青等[45]研究表明，妊娠日粮中添加8%大豆皮可提高母猪的窝产仔猪数、仔猪初生重和断奶重。此外，生殖激素对母猪卵母细胞的成熟和成功妊娠具有重要意义。高纤维日粮可改变母猪体内雌二醇和黄体生成素（luteinizing hormone，LH）的水平，从而影响母猪的繁殖性能[46]。4日粮纤维对猪肠道健康的影响4.1日粮纤维对肠道组织形态的影响动物肠道的绒毛高度、隐窝深度等是评价肠道形态的关键指标，反映肠道的消化吸收功能和健康状态[47]。绒毛高度与成熟绒毛上皮细胞数量呈显著正相关，绒毛高度增加可增大肠道的养分吸收面积，有利于营养物质的吸收[48]；隐窝深度减小反映肠绒毛上皮细胞成熟率升高，分泌吸收能力增强。绒隐比代表小肠上皮细胞更新代谢的速度，能够综合反映小肠的功能状况，与肠道消化吸收功能呈正相关[49]。Diao等[50]发现，在日粮中添加甜菜浆能够显著提高生长猪空肠、回肠的绒毛高度和绒隐比。张叶秋等[51]发现，以米糠等量替代基础日粮中的玉米，苏淮猪的十二指肠和空肠绒毛高度、空肠隐窝深度均显著增加。然而，王欢等[52]发现，以不同水平的麸皮替代基础日粮对盲肠和结肠隐窝深度、肠壁厚度、肌层厚度均无影响；Fang等[35]发现，与玉米淀粉组相比，长期摄入马铃薯淀粉对空肠和回肠的绒毛高度及隐窝深度影响不明显，但显著提高了猪盲肠和结肠的黏膜厚度，有利于维持黏膜完整性。仔猪日粮中添加少量的日粮纤维能够刺激仔猪肠道的发育[53]。因此，日粮纤维可能通过调节肠道的组织形态来改变猪肠道消化吸收功能，影响猪的肠道健康。4.2日粮纤维对肠道屏障的影响健全的肠道屏障功能取决于充足的饲粮营养、稳定的肠内微生物区系及完整的黏膜层。肠道屏障包括物理屏障（黏膜表面黏液层、肠上皮细胞及其紧密连接、黏膜下固有层）、化学屏障（胃酸、胆汁、消化酶、溶菌酶、黏多糖等）、免疫屏障（肠道相关淋巴组织和分泌性IgA、IgE、IgM等免疫球蛋白）和生物屏障（肠道内微生物群及其代谢物），它们相互关联、相互作用，有效构成机体防御和维持体内环境稳定的重要防线[54]。紧密连接（tight junction，TJ）是由跨膜蛋白组成的复杂蛋白结构，可密封肠上皮细胞间的转运间隙，进而阻止病菌和抗原扩散进入机体组织，对肠道黏膜通透性具有重要的调节作用[55]。日粮纤维可通过上调肠道紧密连接蛋白相关基因的表达来保证肠道屏障的完整。Occludin蛋白（OCLN）、Claudin-1蛋白（CLDN-1）和Zona Occludens-1蛋白（ZO-1）是维持细胞旁屏障的3种紧密连接蛋白。Chen等[56]报道，日粮纤维可上调仔猪结肠黏膜紧密连接蛋白CLDN-1、OCLN、ZO-1的mRNA表达量。Diao等[50]在日粮中添加甜菜浆，发现仔猪空肠、回肠和结肠中的ZO-1和OCLN的表达水平均显著上调，同时肠道内乳杆菌和双歧杆菌数量显著增加，而大肠杆菌数量降低。据报道，大肠杆菌粘附于肠上皮可引起OCLN和ZO-1的降解，并下调其mRNA的表达，减弱肠道黏膜屏障[57]；而植物乳杆菌能够上调肠道紧密连接信号通路相关基因的表达而改善肠道屏障功能[58]。因此，推测日粮纤维可能通过肠道菌群间接调控紧密连接蛋白而影响肠道屏障完整性，但具体机制尚待深入研究。此外，日粮纤维可增加肠道杯状细胞数量，分泌更多的黏蛋白、肠三叶肽、细胞因子等，促进黏液层的形成而增强肠道屏障功能[59-60]。肠道内的各种消化液、消化酶、胆汁、有机酸、溶菌酶等也发挥屏障作用，构成肠道化学屏障。日粮纤维经微生物发酵可产生大量乙酸、丁酸、丙酸等SCFAs。这些有机酸有助于降低肠道内pH值，维持肠道内酸性环境，促进有益菌乳酸菌、双歧杆菌增殖，从而占据肠道内的大量生态位，避免竞争性大肠杆菌等有害微生物的定植入侵[61-62]。日粮中长期添加高水平豌豆纤维可以显著提高育肥猪盲肠中的总SCFAs[63]。Carneiro等[64]研究发现，小麦纤维可显著降低盲肠和结肠中的pH值，且盲肠中的乙酸、丁酸与结肠中的丁酸含量显著增加。添加日粮纤维能够促进猪肠道蠕动，刺激消化器官增加消化液的分泌。Zebrowska等[65]研究表明，提高日粮纤维水平，生长猪的胃液、胰液、胆汁分泌量显著增加。此外，不同日粮纤维类型影响消化液通过肠道的速度，减少消化液在小肠中的滞留时间，从而刺激内源性消化酶的代偿性分泌[66]。肠道是机体免疫细胞分布最多的器官，分布于肠黏膜上皮和固有层中的免疫细胞（肠上皮细胞、巨噬细胞等）、免疫分子（多种细胞因子及分泌型免疫球蛋白等）和肠相关淋巴组织共同构成动物肠道免疫屏障，为机体防御细菌、病毒及毒素发挥重要作用[11,54]。日粮中添加半乳聚糖，断奶仔猪血清IgA、IgG和IgM含量显著高于抗生素组[67]。日粮纤维经微生物发酵产生的SCFAs是调节单胃动物肠道免疫的重要媒介，与宿主免疫功能调节密切相关。首先，SCFAs可为肠上皮细胞提供60%~70%的能量，直接影响肠上皮细胞的增殖分化，尤其以丁酸影响最显著[68]。其次，SCFAs通过抑制组蛋白去乙酰化酶（histone deacetylase，HDAC）和激活G蛋白偶联受体（G Protein-Coupled Receptors，GPCRs）参与肠道免疫调节[69]。丁酸钠作为HDAC抑制剂，可抑制HDAC活性而激活肠上皮细胞中的激活蛋白1（activator protein-1，AP-1）信号通路，进而调节IL-2、IL-6、IL-8和TNF-α多种细胞因子的释放，对调节肠道免疫功能起积极作用[70]。SCFAs还可调控原始T细胞分化为Treg、Th1和Th17，通过影响免疫细胞分化提高猪肠道内免疫功能，这一过程与HDAC的抑制和mTOR核糖体蛋白S6激酶合成路径的激活相关[71-72]。与SCFAs调节猪肠道内免疫密切相关的G蛋白偶联受体主要有GPR41、GPR43和GPR109a。研究表明，SCFAs可与肠上皮细胞GPR41和GPR43结合，进而激活丝裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase，MAPK）信号通路，促进肠道内多种趋化因子和细胞因子的产生，增强肠道炎症应答反应[73]。Che等[74]研究发现，断奶仔猪日粮中添加黄芪纤维可显著提高猪肠道内乙酸、丙酸、丁酸及总SCFAs含量。Luo等[75]使用10%豌豆纤维饲喂断奶仔猪也得到相同的结论。因此，在日粮纤维调控猪肠道免疫屏障的过程中，SCFAs发挥重要的媒介作用，但目前作用机制还未完全明确，仍需进一步研究。4.3日粮纤维对肠道微生物的影响肠道菌群与宿主相互依存和相互制约，构成一个整体的动态平衡微生态体系，在宿主的营养代谢吸收、肠道免疫调控以及糖脂代谢调节的多个生理过程中发挥着重要作用[76]。单胃动物内源消化酶无法降解日粮纤维，但肠道微生物基因组内含有大量编码碳水化合物酶类（CAZymes）的基因，其中纤维素酶、β甘露聚糖酶、木葡聚糖酶主要存在于糖苷键水解酶（GH）基因家族，果胶酶主要存在于多糖裂解酶（PL）基因家族[77]。不同肠道微生物可编码不同的CAZymes，将日粮纤维降解生成宿主和微生物自身可利用的单糖或寡糖。因此，单胃动物利用日粮纤维必须依赖肠道微生物。日粮纤维调控肠道微生物主要体现在菌群丰度和菌群多样性方面。添加日粮纤维可促进有益菌增殖，减少有害菌的定植和增殖，发挥保护肠道黏膜屏障的功能。在仔猪日粮中添加微晶纤维、菊粉、果胶均显著降低布鲁氏菌、葡萄球菌和红蝽菌等致病菌在回肠黏膜上的定植，且菊粉和果胶分别对后肠黏膜双歧杆菌和普雷沃式菌的定植具有显著促进作用[78]；添加3.0 g/kg纤维寡糖可降低致病菌（如猪链球菌、大肠杆菌）的丰度，提高有益菌（如双歧杆菌和乳酸菌）的丰度[79]。断奶仔猪日粮中添加适量苜蓿也能优化肠道菌群结构[80]。研究表明，日粮中添加抗性淀粉显著增加了断奶仔猪肠道中粪肠球菌、瘤胃球菌和尿道杆菌（Turicibacter）的丰度，同时发现粪肠球菌与肠道食糜中6-磷酸葡萄糖、9,12-十八碳二烯酸、油酸等含量呈正相关，表明添加抗性淀粉还可影响肠道菌群代谢[81]。日粮中添加34%抗性淀粉增加了公猪结肠内产丁酸菌的丰度，如埃氏巨型球菌，降低了潜在致病菌丰度，如钩端螺旋体属[82]。在母猪上的研究中，34%抗性淀粉能提高结肠产丁酸菌柔嫩梭菌、布氏瘤胃球菌丰度，减小致病菌大肠杆菌和假单胞菌属丰度，同时提高结肠内乙酸、丙酸、丁酸的浓度[83]。Chen等[56]研究发现，饲喂添加SDF的日粮，仔猪结肠中细菌α多样性以及变形杆菌、放线杆菌、单杆菌（Solobacterium）、琥珀弧菌（Succinivibrio）、布劳特氏菌（Blautia）和阿托波氏菌（Atopobium）相对丰度均显著高于IDF组，表明SDF对肠道微生物区系的影响较IDF更显著。日粮纤维优化调控宿主肠道菌群的作用机制可能包括以下几点：（1）日粮纤维经肠道微生物发酵产生大量的SCFAs，一方面降低肠腔内pH值以形成酸性环境，促进乳酸菌、双歧杆菌等有益菌定植，而抑制其他有害菌的定植；另一方面SCFAs通过多种途径调控宿主肠道黏膜屏障[69]，如为肠上皮细胞供能、诱导肠上皮细胞分泌抗菌肽和黏蛋白等，抵御肠道病原菌定植，优化肠道菌群。（2）日粮纤维作为肠道微生物的“选择培养基质”，对富含分解某类日粮纤维所需CAZymes的菌群，日粮纤维可促进该菌群增殖，进而形成优势菌群，一方面夺取生态位而拮抗部分其他肠道微生物的生长；另一方面以“互养模式”促进部分可利用优势菌群代谢产物的微生物增殖，最终起到调控肠道微生物的作用[84]。目前，关于日粮纤维、肠道微生物、宿主间复杂的相互调控机制仍处于初步探索阶段，有待于进一步深入研究。5展望日粮纤维可调控肠道屏障功能，有利于维持肠道健康。然而，目前对于添加到单胃动物（如猪）日粮中的日粮纤维水平以及不同纤维类型的添加比例还未有足够数据支撑，仍需大量研究工作以形成可用于生产中的参考标准。日粮纤维影响猪肠道微生物的研究仍处于初步探索阶段，相互调控机制尚无定论。深入全面地研究日粮纤维对猪生产性能、肠道健康的相关机制，对实现富含日粮纤维的非粮型饲料资源开发具有重要意义。