豆粕和鱼粉作为水产动物饲料的常规蛋白质原料，因产量不足及价格上涨等因素，严重制约我国水产养殖业的发展[1]。因此，寻找开发新的蛋白质饲料资源成为解决蛋白原料短缺问题的重要途径。蚯蚓具有蛋白质含量高、生殖能力强、易养殖、产量高和营养丰富等特点，是鱼粉、豆粕等蛋白质饲料潜在的替代品。蚯蚓可以利用畜禽粪便和有机废物垃圾为食，降解环境污染物，具备较强的可持续发展潜力[2]。蚯蚓能够散发特殊气味，刺激鱼类及其他水产经济动物的食欲，改善水产动物饲料的适口性，提高动物的摄食强度和饵料利用率[3]。除了作为饲料原料外，蚯蚓还被开发应用于食品、医药以及生态环保领域[4]。近年来，蚯蚓因养殖投入小、经济收益高、市场需求量大，已成为部分农村养殖户经济增收的重要渠道。本文概述蚯蚓和蚓粪的营养特征，总结其在水产动物养殖中的应用研究成果，为蚯蚓及其粪便在水产养殖中的高效利用提供参考。1蚯蚓及蚯蚓粪的营养特征在生产养殖中，鲜蚯蚓可以直接饲喂畜禽、水产动物，也可干燥加工制成粉末。蚯蚓粉占鲜蚯蚓重量16%~20%，鲜蚯蚓中蛋白质含量超过20%，蚯蚓粉中粗蛋白含量为58%~71%[5]，比国产鱼粉和豆粕中蛋白含量高。蚯蚓粉中氨基酸含量高、种类丰富，必需氨基酸占氨基酸总量的36.40%，且必需氨基酸与非必需氨基酸的比值达61.62%，符合优质蛋白质的要求[6]。蚯蚓所含赖氨酸、谷氨酸和异亮氨酸的含量远高于豆粕，精氨酸和色氨酸的含量分别是鱼粉的3.0倍和4.3倍，可良好补充及替代其他饲料原料中上述氨基酸的缺乏。蚯蚓粉中粗脂肪的含量占总量的5.0%~8.5%，以亚油酸、油酸、花生三烯酸、花生四烯酸等不饱和脂肪酸为主[5-6]。不同品种的蚯蚓所含不饱和脂肪酸的含量存在较大差异，如参状远盲蚓（Amynthas aspergillum）中不饱和脂肪酸占总脂肪酸的52%，远高于豆粕、鱼粉等蛋白饲料中的脂肪含量[5]。蚯蚓中富含胡萝卜素、VD、VA和B族维生素，其中VB2的含量高达23 mg/kg，能够有效补充饲料中维生素不足。蚯蚓粉中富含多种矿物元素，尤其是铁、锰、锌等微量元素的含量是鱼粉和豆粕的3~10倍，此外还富含钾、钠、镁、钙、磷、硒等元素[5-10]。蚯蚓粉、蚯蚓粪、鱼粉和豆粕的营养水平见表1。蚯蚓还富含核苷酸成分以及酶，可促进动物消化吸收[5]。此外，蚯蚓体中特有的蚯蚓素、蚯蚓毒、类血小板活化因子以及抗菌肽等生物活性物质，具有提高动物免疫活性及生产性能的功效[5,7]。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.22.031.T001表1蚯蚓粉、蚯蚓粪、鱼粉和豆粕的营养水平（干物质基础）营养水平/%蚯蚓粉蚯蚓粪鱼粉豆粕粗蛋白65.506.0062.6047.50粗脂肪12.680.4910.110.90粗纤维1.664.590.707.87钙1.554.167.310.27磷2.750.363.810.62天冬氨酸10.680.405.082.18苏氨1.020.192.491.39丝氨酸4.030.202.121.18谷氨酸11.800.447.637.09甘氨酸0.850.282.713.05丙氨酸3.500.263.442.30缬氨酸4.000.383.022.22蛋氨酸0.820.121.680.67赖氨酸5.030.274.7911.96%蚯蚓粪因含有蚯蚓卵及丰富的微生物也可作为饲料添加剂。蚯蚓粪中含6.06%的粗蛋白，且富含铁、锰、锌、铜、镁等营养微量元素，可促进消化酶的合成与分泌[8]。蚯蚓粪中还含有腐殖酸和大量有益微生物及其分泌物，可增加动物的摄食量、提高养分的吸收利用，促进生长发育，改善生产性能[9]。2蚯蚓及蚯蚓粪在水产养殖中的应用2.1提高生产性能蚯蚓通过鲜蚯蚓或者加工成蚯蚓粉替代蛋白质饲料进行利用。孙翰昌[11]研究发现，与饲喂鲢肉及配合饲料相比，饲喂蚯蚓的鳜鱼体增重和特定生长率明显升高，且体形指标（空壳率、内脏指数和肥满度）以及组织中消化酶的活性均比其他饵料组更好。除鳜鱼外，蚯蚓对鲟鱼、尼罗罗非鱼、虹鳟稚鱼、银鲫、改良鲫、大鳞副泥鳅、对虾、非洲鲇、罗氏沼虾和对宽体金线蛭等水产动物的生长性能均具有良好的提升效果[12-19]。研究发现，随着蚯蚓粉添加量增多，鲫鱼的体长增长率、特定生长率随之增大；当超过5%的添加量时，上述指标均有所降低。白燕等[12]以鱼粉为对照，分别以比例为20%、40%、60%、80%的蚯蚓干粉替代鱼粉饲喂刺参30 d发现，20%的蚯蚓干粉替代鱼粉可在一定程度上提高刺参的生产性能，但过高比例的蚯蚓干粉替代鱼粉会降低刺参生产性能，对幼刺参的消化和免疫具有不利影响。张伯文等[13]研究发现，随着蚯蚓粉替代比例增长，罗氏沼虾的采食量升高，但饲料利用率降低，在利用蚯蚓饲喂罗非鱼[14]以及大鳞副泥鳅[10]的研究中也出现类似结果。添加适量的蚯蚓具有提高水产动物生长性能的作用，但当超过一定的添加量时却并不具有促进效果，可能与蚯蚓替代鱼粉降低了饲料中氨基酸的含量有关，尤其是蛋氨酸（Met）的水平。Met是水产动物重要的氨基酸，具有促进营养物质消化吸收的作用[20]，蚯蚓粉中Met的含量仅为鱼粉中Met含量的一半，等量替代鱼粉易造成Met缺乏。Chiu等[6]研究发现，使用蚯蚓粉替代鱼粉并在饲料中补充Met，可明显提高凡纳滨对虾的生长性能和饲料利用率。蚯蚓能够提高水产动物的生产性能，影响养殖动物的存活率。邵俭等[21]对比了丰年虫、蚯蚓、配合饲料以及混合饲料等4种饵料对秦岭细鳞鲑苗的成活率，表明蚯蚓能够显著提高鱼苗的成活率，是丰年虫的2倍。蚯蚓也可提高棘腹蛙幼蛙[22]、圆口铜鱼幼苗[23]和西杂鲟[24]的成活率。但蚯蚓因其生长环境的原因，体内富集有机磷和重金属，投喂过多会造成幼鱼发生某些疾病。此外，幼鱼早期胃肠道消化能力有限，而蚯蚓肠道及表面附着多种细菌微生物，为了避免鱼苗感染发病，通常先饲喂一段时间开口料后再转食蚯蚓，并且需要消毒处理蚯蚓[25]。陈庆堂等[26]研究表明，尽管蚯蚓对鳗鲡的成活率影响不大，但能够提高饲料的适口性。秦搏等[17]比较了异育银鲫对蚯蚓粉、大蒜素、芹菜碱的摄食情况，发现银鲫对含蚯蚓粉饲料的摄食量明显优于其他组。此外，蚯蚓具有很好的诱食性，其组织中特殊的气味物质能够诱导动物采食，适量添加可增加动物的采食量[27]。蚯蚓粪也可应用于饲料开发研究中。李荣妮等[28]在基础饵料中添加不同含量（2.5%、5.0%和7.5%）的蚯蚓粪饲喂幼鲤鱼30 d，结果发现，蚯蚓粪能够提高鲤鱼的增重率和特定生长率，降低饲料系数。蚯蚓粪除应用于饲喂鲤鱼研究之外，在田螺、鲫、草鱼和胡子鲶等动物的饲料中添加蚯蚓粪也可提升其生长性能[9,14-16]，降低生产成本。蚯蚓粪营养成分含量有限，在饲料中添加含量过高时会造成饲料营养不足，影响水产动物生长。研究表明，当蚯蚓粪在水产动物的饲料中添加量为4%~6%时，对养殖动物的生长具有明显的促进作用；随着添加量增多，蚯蚓粪的作用随之降低，甚至阻碍动物生长[12-19,27]。2.2增强免疫能力蚯蚓富含氨基酸和蛋白质，作为水产动物重要的营养物质，可提高免疫力。吴雷明等[15]研究发现，蚯蚓为饵料饲喂30 d的宽体金线蛭幼蛭过氧化氢酶（CAT）和溶菌酶（LZM）的活性显著高于螺蛳和漂螺饲喂后的幼蛭，蚯蚓能够提高幼蛭机体非特异性免疫力。程静等[29]研究发现，程静等[29]分别使用不同添加含量的蚯蚓和蚯蚓粪探讨其对草鱼免疫能力的影响，结果表明，蚯蚓可明显提升草鱼血清的非特异性免疫力，且以7.5%的添加量为最优，但蚯蚓粉对草鱼的免疫力无任何影响。有研究发现，蚯蚓作为蛋白质饲料可提高罗非鱼[30]和杂交鳢[31]等水产动物的免疫性能以及抗氧化能力，提升水产动物的免疫力。林永贺等[32]对比不同添加含量（2.5%、5.0%和7.5%）鲜蚯蚓对改良鲫的免疫力提升作用，发现5.0%的添加量鲫血液中总蛋白含量和酸性磷酸酶（ACP）的活性高于对照组。姚东林等[33]在基础饵料中添加不同含量（5.0%、7.5%和10.0%）的鲜蚯蚓浆液饲喂杂交鳢100 d，杂交鳢血清中红细胞、白细胞数量，总蛋白含量及多种免疫相关酶的活性均显著提高，且以7.5%的添加量最优。张洪玉等[34]研究发现，以蚯蚓为饵料可明显提高对虾抵抗白斑综合征病毒的感染。蚯蚓能够依赖蚯蚓表达大量的抗菌肽以及肠道中丰富的微生物，增强饲喂对象的免疫力和抗病能力。尤其是蚯蚓表达的抗菌肽在诱导水产动物的免疫力中发挥重要作用[35]。此外，蚯蚓粪也可提高罗非鱼[14]、草鱼[29]以及改良鲫[32]的免疫力。2.3提升肠道消化能力水产动物的消化能力与其生长发育密切相关，其消化酶活性是反映水生动物消化能力的重要指标，也反映了水产动物在环境中的生理状态以及对环境的适应性。孙翰昌[11]对比不同饵料（鲢肉、蚯蚓）对鳜消化组织中多种蛋白酶活性的影响，结果发现，以蚯蚓为饵料可大幅提高鳜的不同组织中蛋白酶和脂肪酶的活性，提高鳜的生长性能。程静等[36]研究表明，7.5％蚯蚓和6.0％蚯蚓粪均可明显提高草鱼肝胰脏及前肠中蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶的活性，增强草鱼的肠道消化能力。在使用蚯蚓饲喂其他水产动物（黄鳝、刺参、杂交鳢、大鲵和胭脂鱼）的研究中发现，无论是鲜蚯蚓、蚯蚓粉，还是蚯蚓粪均对饲喂动物的组织消化酶活性具有一定提高作用，进而改善动物的生长性能[12,30,37-39]。因此，蚯蚓可改善水生动物肠道健康状况，促进其对食物的消化吸收，可能与蚯蚓本身富含有助于动物消化营养成分的消化酶（如纤维素酶、蛋白水解酶、植酸酶等）有关[40]。研究发现，蚯蚓能够改善动物肠道组织结构，如提高肠道黏膜厚度、增加肠壁细胞数量以及促进肠道发育等[36-38,41]。目前有关蚯蚓影响水生动物肠道分泌以及消化能力的研究还不够深入，因此，借助分子生物学技术探究其对机体物质代谢的影响以及肠道菌群的潜在联系，有助于揭示蚯蚓对动物的消化代谢的调控机制。2.4改善肉品品质肌肉中蛋白质、脂肪、水分和灰分的相对含量是评估肉品营养水平的重要指标。蚯蚓可改善水产动物的肉品质，提升其营养水平[42]。程静等[43]研究表明，在草鱼的饵料中分别添加不同含量的蚯蚓和蚯蚓粪均能够改善草鱼的肌肉品质，其肌肉中的蛋白质和必需氨基酸含量均明显提高。邹青等[44]研究表明，添加蚯蚓和蚯蚓粪均可提高改良鲫的肌肉营养成分，其肌肉的粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量均有所提高，并且以5%的蚯蚓添加量效果最优。王超等[45]研究发现，饲料中添加7.5%的蚯蚓浆液能够有效提高杂交醴肌肉中粗蛋白和粗脂肪和鲜味氨基酸的含量。张余霞等[46]研究表明，饵料中添加5.0%的鲜蚯蚓饲喂改良鲫，结果表明，改良鲫的肌肉粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量均为最高。因此，尽管蚯蚓及其粪便对水产动物的肌肉品质有改善作用，但因其本身营养水平的局限性，只在一定含量范围发挥作用。蚯蚓除改善水产动物的肌肉品质外，还对饲喂对象的其他组织器官具有一定影响。陈泳先等[47]研究发现，蚯蚓能够影响南美白对虾亲虾的性腺发育。研究表明，以蚯蚓为饵料投喂多种鱼可干扰鱼的性腺分化，但在蚯蚓体内中并未检测到性激素的异常含量，推测可能是蚯蚓体内富集的环境物质或者未知分泌物干扰了水产动物的性腺发育[48-49]。3结论蚯蚓作为动物性蛋白质原料，以其独特的生态优势和较高的利用价值而被逐步发掘及应用。鲜蚯蚓及其加工后调制成配合饲料均可提高水产动物生产性能，增强免疫力，提升肠道消化能力，改善肉品质。蚯蚓粪中含有丰富的微生物，对调节动物的肠道、改善机体的免疫力具有积极功效。在生产实践中，因蚯蚓能值较低，需要根据养殖对象的年龄阶段、蚯蚓的添加方式确定蚯蚓的添加含量，通常蚯蚓的添加含量约为5%。目前，关于蚯蚓的应用研究还不够深入，利用方式相对简单，尚未深入开发利用蚯蚓体内的生物活性物质。蚯蚓的饲料化利用前景广阔，充分利用蚯蚓对养殖废弃物再利用的优势，可缓解蛋白质饲料的短缺问题。