20世纪50年代，Schwarz等[1]通过铬是葡萄糖耐量因子（glucose tolerance factor，GTF）的组成成分证明铬是动物体的必需元素之一。GTF能够增强胰岛素和受体的结合，促进胰岛素对碳水化合物的代谢[2]。20世纪90年代，铬作为家畜的基本矿物质被深入研究[3]。铬能够提高反刍动物的生产性能[4-6]。在应激条件下，由于铬尿路排泄的增加使得反刍动物对铬的需求量增大[7]。适量补充铬能够提高反刍动物的抗应激能力[8-10]。文章综述铬的生物学功能、铬对反刍动物生产方面的影响、铬缺乏和中毒症状，为铬在反刍动物中的合理应用提供参考。1铬的生物学功能1.1铬的营养学作用1.1.1铬与糖代谢Cr3+作为低分子量铬结合物（LMWCr）发挥胰岛素信号扩增机制[11]。铬对碳水化合物的代谢主要体现在增强胰岛素敏感性，从而提高细胞组织对葡萄糖的摄取效率，进而增加脂肪组织对葡萄糖的吸收，减少脂肪分解[12]。Heimbach等[13]研究表明，铬通过加强细胞膜与胰岛素分子之间硫氢键的结合力，增加参与糖代谢的细胞膜表面胰岛素受体数量，进而降低葡萄糖水平。Sumner等[14]研究表明，在胰岛素含量较低的犊牛饲粮中添加一定量的丙酸铬，可以维持固定的血糖代谢速率，说明丙酸铬可以提高犊牛血糖代谢速率。在激活磷酸变位酶活性方面，铬和镁具有协同促进葡萄糖酵解的作用[15]。1.1.2铬与脂类代谢铬通过调节肝脏中脂肪合成及降解酶的活性，加速脂肪重新分配，起到维持胆固醇平衡的作用[16-17]。Ganguly等[18]发现，在动脉粥样硬化小鼠饲粮中添加一定量吡啶甲酸铬，抑制了血栓反应蛋白-1（一种有效的致动脉粥样硬化的基质细胞蛋白）表达，进而有助于降低动脉粥样含量。Griss等[19]研究表明，在泌乳羔羊饲粮中添加有机铬有效降低泌乳羔羊皮下脂肪厚度，但对乙酰辅酶A羧化酶等脂肪合成限制酶的活性无影响。铬主要通过糖代谢诱发脂类代谢紊乱，增加胰岛素酶、脂蛋白脂酶、卵磷脂胆固醇酰基转移酶活性，调节脂类代谢[20]。1.1.3铬与蛋白质、核酸代谢铬可以与特定氨基酸（甘氨酸、蛋氨酸、丝氨酸等）结合成为络合物，加速氨基酸进入细胞，促进蛋白质与核酸的合成。铬在蛋白质与核酸代谢关系的核心是维持完整的核酸结构不被破坏。Amoikon等[21]研究表明，猪饲粮中补充铬能够促进肌肉细胞加速摄取亮氨酸，提高蛋白质合成代谢速率。饲粮中添加铬具有促进肝脏中核酸代谢的作用[22]。Kamen等[23]发现，核酸中较高含量的铬具有保证蛋白质三级结构完整和保护RNA免遭热变性的作用，说明铬对核酸代谢、结构及完整性具有重要作用。1.1.4铬与抗氧化功能Emami等[24]研究发现，每天补充1.5 mg蛋氨酸铬，山羊体内丙二醛（MDA）含量降低。Zhang等[25]研究发现，在高温、高湿条件下补充铬可以使奶牛血清MDA含量降低，而总抗氧化能力（T-AOC）和超氧化物歧化酶（SOD）活性提高。Mousavi等[8]试验表明，添加蛋氨酸铬（0.06 mg Cr/kg BW0.75）可以提高夏季断奶母犊牛血清过氧化氢酶（CAT）活性，但对MDA含量和SOD活性影响较小。因此，铬的添加对提高反刍动物抗氧化能力具有积极意义。然而，具体作用机制需进一步研究。1.1.5铬与免疫能力Haldar等[26]研究表明，补充氯化铬（0.5 mg Cr/d）使山羊的白细胞总数和淋巴细胞百分比增加，增加外周血淋巴细胞的增殖。Kegley等[27]发现，补充铬能够提高运输应激状况下公牛血液中白细胞总数和中性粒细胞百分率，降低皮质醇含量，从而起到免疫抑制的作用[28]。奶牛的围产应激会损伤浆细胞，阻碍免疫球蛋白的合成分泌。添加铬会增加围产期奶牛血清中的免疫球蛋白含量，从而提高免疫能力，可能与铬能够激活奶牛的免疫系统、促进淋巴细胞增殖有关[29]。1.1.6铬对反刍动物血液参数的影响Soltan等[30]研究发现，补充有机铬可以降低围产期和泌乳早期多胎奶牛的血清皮质醇和游离脂肪酸（NEFA），增加胰岛素含量，说明添加铬可以帮助奶牛更好地度过泌乳早期的能量负平衡。Kafilzadeh等[31]的研究也得出类似结果。Haldar等[26]研究发现，铬的摄入可以促进山羊胰腺胰岛素的分泌。铬可以提高奶牛对胰岛素的敏感性，具体机制是铬通过低分子铬聚合物（LMWCr）调节葡萄糖代谢，维持胰岛素受体的活性构象，促进葡萄糖的摄取，提高利用效率[32]。因此，奶牛能够在泌乳早期获得充足的能量，增加脂肪生成，减少脂肪动员，降低血中的游离脂肪酸（NEFA）含量。NEFA的降低也可能部分归因于皮质醇的降低[30,33]。因此，铬具有调节反刍动物胰岛素敏感性和脂质代谢的潜力。1.2铬的吸收和代谢1.2.1铬的吸收与利用铬在植物中的含量较低，植物性饲料中铬的含量为0.05~1.00 mg/kg[34-37]。自然界中的铬主要以Cr3+和Cr6+存在。Cr6+具有很强的氧化能力，可以与细胞内的蛋白质和核酸发生反应，因此具有致癌性；Cr3+是生物体中最稳定的存在形式，可以构成LMWCr被有效利用[36]。铬的吸收部位主要为空肠，其次为回肠和十二指肠[37]。铬以无机化合物或有机配合物的形式存在于日粮中，无机铬的生物利用度小于3%，而有机铬的生物利用度是无机铬的10倍以上[3]。目前，使用较为广泛的有机铬包括蛋氨酸铬、烟酸铬、丙酸铬和酵母铬等。1.2.2铬的排泄铬主要通过粪尿排出，少量经乳汁、汗液及胆汁排出[38]。糖代谢与铬生物学利用度密切相关，糖代谢紊乱促进铬排出，并反向加重代谢紊乱程度[39]。铬的排泄量与饲粮中铬的水平有关。2铬对反刍动物的影响2.1铬对生长性能和胴体品质的影响Bernhard等[40]研究表明，补充丙酸铬（0.1、0.2、0.3 mg Cr/kg DM）提高了公牛的平均日增重（ADG），缓解了肉牛的快速生长阶段的营养和生理压力。胡小九[41]发现，添加酵母铬（0.2 mg Cr/kg DM）能够增加羔羊的ADG，提高眼肌面积、脂肪和蛋白含量以及能量沉积。在肉牛中添加酵母铬也得出类似结果[42]。铬能够通过促进胰岛素与靶细胞结合和受体的信号传导，增强胰岛素的作用，提高碳水化合物和脂质利用率，胰岛素能够提高氨基酸转运效率，增加蛋白质合成，从而提高生长性能和胴体品质[41,43]。因此，铬通过调节糖类、蛋白质和脂代谢促进反刍动物的生长。2.2铬对产奶性能的影响Vargas-Rodriguez等[44]发现，添加丙酸铬（8 mg Cr/d）可以提高泌乳高峰期奶牛的干物质采食量（DMI）、产奶量和能量校正乳（ECM），导致奶牛体重（BW）的下降，这与铬能够提高奶牛胰岛素的敏感性、增加葡萄糖的利用效率的作用密不可分。Hayirli等[45]试验表明，添加蛋氨酸铬（0.06 mg Cr/kg BW0.75）能够提高奶牛围产期的DMI和产后的DMI、产奶量。奶牛在围产期和泌乳早期会出现胰岛素抵抗，并且胰岛素抵抗可能是引发代谢紊乱的重要因素。Smith等[46]的试验也得出类似结果。因此，铬具有提高围产期和泌乳早期奶牛生产性能的作用。2.3铬对乳成分的影响Kafilzadeh等[31]研究表明，泌乳早期多产奶牛补充蛋氨酸铬（8 mg Cr/d），可以使乳中的乳糖含量增加。Sayed等[47]研究发现，补充铬使泌乳山羊糖异生增强。糖异生作用的增强会导致乳腺中乳糖含量的增加[48]。也有研究表明，铬对乳成分的影响较小[47,49]。铬是否会改善乳成分，需要结合奶牛的泌乳阶段、胎次以及奶牛对铬的最佳需求量进行深入探究。2.4铬对抗应激能力的影响Chang等[7]发现，添加酵母铬（0.4 mg Cr/kg DM）可以提高运输应激后夏洛来犊牛的ADG，并能够降低血清皮质醇。在应激状态下，皮质醇对胰岛素起拮抗作用，会阻止葡萄糖进入肌肉和脂肪组织，使其不被高需求量的组织（大脑和肝脏）吸收。添加铬可以降低皮质醇含量，从而发挥抗应激作用[50]。Mousavi等[8]发现，添加蛋氨酸铬可以增加夏季断奶母犊牛DMI和ADG，提高热应激状态下母犊牛的抗氧化能力和葡萄糖利用效率。Kargar等[9]发现，添加蛋氨酸铬（0.05 mg Cr/kg BW0.75）可以提高热应激条件下荷斯坦犊牛的DMI和ADG，并且能够降低呼吸速率。刘影等[51]发现，添加10 g/d的丙酸铬可以提高热应激期间奶牛的产奶量，降低奶牛的呼吸速率；在热应激状态下，奶牛葡萄糖代谢率增高，进而导致铬的需求量增加。在夏季炎热环境下，添加蛋氨酸铬（0.05 mg Cr/kg BW0.75）可以提高泌乳早期奶牛的DMI、产奶量和FCM；铬的添加可以降低血清NEFA，从而减少脂肪动员，缓解应激[52]。因此，铬的添加能够提高反刍动物的抗应激能力，进而提高生产性能。3铬缺乏与中毒症状当动物饲粮中铬含量低于0.2 mg/kg时，认为铬缺乏。动物缺铬症状表现为生长速度、饲料转化率、免疫力、葡萄糖耐受量和生殖能力均下降，血糖、胆固醇和甘油三酯含量上升，从而造成动物血管阻塞率和高脂肪肝率大幅度提升[20,53]。低铬日粮会降低公牛精子成活率[20]。当动物饲粮中无机铬含量高于2 mg/kg（有机铬为0.8 mg/kg）时，认为铬过量。铬中毒分为Cr6+微量超标中毒和Cr3+大量蓄积中毒。由于Cr6+毒性极强于Cr3+，因此饮水中Cr6+含量超过5 mg/kg时，即可引起动物核酸蛋白沉积、酶复合系统破坏、血红蛋白破坏等中毒症状，严重时造成动物缺氧致死[20]。NRC（2001）规定，Cr3+的最高耐受量为3 000 mg/kg。铬中毒在反刍动物的症状主要是皮炎、瘤胃或者瓣胃胃溃疡、胃充血。因此，预防铬中毒应从铬的添加水平和添加形式入手。4结论铬能够提高反刍动物的生产性能，增强抗氧化功能和免疫能力。添加铬能够调节反刍动物应激状态下的葡萄糖代谢，缓解奶牛热应激。然而，在反刍动物的研究中缺乏相应的铬的补充标准，且铬补充剂的种类繁多，导致反刍动物容易出现铬缺乏或过量。未来，需要进行更多的试验，确定铬的最佳添加形式及水平。