微量营养素与畜禽的生产性能紧密相连[1]。铁、锌、锰、碘、硒等微量元素在动物机体内发挥不同的作用[2]。铁元素具有生理防卫机能，被微生物利用的游离铁能够明显提高机体的免疫功能；锌元素参与体内酶的组成；锰元素影响胰腺，尤其是胰岛P细胞的生长发育，降低体内胰岛素的合成和分泌，参与胆碱的合成，促进脂质营养物质的代谢；硒与动物机体的生长、繁殖、新陈代谢、营养等密切相关[3]，能够促进体内的抗氧化防御系统发挥重要作用[4]。动物主要通过采食饲料获取日常生活所需的各种微量元素，但饲料中常出现某种微量元素缺乏而影响机体健康。我国有2/3地区生产的饲料均存在缺硒现象[5]，养殖场主要通过饲料中补充硒弥补缺硒对动物机体的影响。本文主要综述饲料中硒缺乏与过量产生的危害、硒的种类与来源、硒在羊生产中的作用与应用，对指导羊养殖中硒的添加量具有重要意义。1硒的种类和来源天然饲料中硒主要以蛋氨酸结合的形式存在，而饲料中添加的硒主要为有机硒（如富硒酵母）和无机硒（亚硒酸钠）。无机硒是一种无机化合物，是人和畜禽最早的补硒的形式。饲料中无机硒的来源有亚硒酸盐、硒酸盐、元素硒，实际生产中使用最多的是亚硒酸钠。无机硒被动物肠壁吸收后以被动扩散的方式进入肝脏，进而被转化为生物硒，该过程中多种物质与有机配体竞争，降低了生物利用率[6]。但是，无机硒在饲料中添加量难以控制，毒性较大，动物体内局部过量的无机硒会对机体造成伤害。建议无机硒使用量为0.1~0.3 mg/kg，最高不宜超过0.5 mg/kg[7]。有机硒一般指有机物中的硒。天然的有机硒，如动植物体内的硒蛋白等；人工合成的有机硒，如硒化卡拉胶等；人工生物转化的有机硒，如富硒食用菌、富硒酵母等。有机硒常以有硒蛋白、硒醚、硒酚以及Se2-等形式存在。比无机硒相比，有机硒具有生物活性强、毒性小、适口性好、环境污染小、吸收率高等优点。饲料生产加工调制时主要采用酵母硒与硒代蛋氨酸。有机硒干物质剂量在0.40~0.63 mg/kg可明显提高动物的生产性能，改善肉品质。目前，已研制一种新型有机硒化物制剂——硒酸脂多糖[8]。硒酸脂多糖以卡拉胶为载体，将硒与多糖结合制成，具有很强的抗氧化性，能够改善亲、子代抗病力，增加动物体重，改善畜产品质量，市场潜力巨大[9]。2硒的缺乏与过量碱性土壤中含硒量通常较高，使用碱性土壤中生长的饲草饲喂家畜易引起家畜中毒；而在酸性土壤中生长的饲草含硒量较低，饲喂家畜后易引起硒缺乏症[10]。缺硒对动物的繁殖代谢、营养、免疫功能的正常发挥产生严重的影响[11]。当硒的摄入量长期低于0.05 mg/kg时，动物表现缺硒的症状，最典型的是白肌病，还会出现不同程度的组织坏死、颜色变淡、苍白，肌肉营养不良，肝脏肿大等[12]。白肌病是一种心脏和骨骼肌退化性疾病，是羔羊的一种亚急性代谢病，轻者表现嗜睡、腹泻、失明、心脏和呼吸率增加，重者导致死亡[13]。硒属剧毒物质，达机体需要量的20倍时会引发中毒。因此，控制动物饲料中硒的添加量尤为重要。动物机体长期摄入5~10 mg/kg的硒可产生慢性中毒，轻者表现关节强直、脱发、蹄变形，部分出现消瘦、贫血；重者会对繁殖产生影响，典型症状为碱病和瞎撞病。土壤含硒0.5 mg/kg时，植物中硒的积累量可达4 mg/kg，引发潜在的中毒危险。3硒的吸收代谢与营养作用3.1硒的吸收代谢动物通过采食饲料获取日常生活中所需的硒元素，大部分经十二指肠吸收后被机体利用，吸收方式主要为主动转运或异化扩散，少数被其他部位利用[14]。正常饲喂时，绵羊的硒净吸收率可达35%。硒的利用率随形式而异，有机硒通常可达60%，有的甚至达90%，而无机硒只有25%[15]。硒不能直接参与代谢，必须先转变为硒的化合物后以Se2-形式形成有机硒，进而发挥相应的营养生理功能。硒的代谢受一些重金属的影响，如砷、镉、银等[16]。银可以阻止含硒酶合成；砷可以促进硒的排泄，防止硒在胆汁中滞留发生中毒；镉、银等可减少肺中硒的排泄，且不增加胆汁排泄量，使硒留在体内。动物机体主要通过粪便、尿液将硒排出体外，当硒摄入量过多时部分可通过呼气排泄[17]。羊和其他反刍动物经粪便排出的硒比单胃动物多[18]。不同硒源、动物不同年龄、不同生活习性和不同的激素水平均会对机体内的硒水平产生一定的影响[19]。3.2硒的营养生理作用硒在羊体内含量为0.05~0.20 mg/kg，主要集中在肝肾及肌肉中[20]。硒谷胱甘肽氧化物酶（GSH-Px）的组成使体内氢或脂过氧化物还原，对细胞膜的结构和功能具有保护作用[21]。硒是Ⅰ型碘化甲状腺氨酸脱碘酶的必需成分[22]，Ⅰ型碘化甲状腺氨酸脱碘酶能够将甲状腺素（T4）活化成三碘甲状腺原氨酸（T3），硒缺乏可引起T4/T3偏高，破坏甲状腺激素的代谢调节，从而引起羊的生长发育受阻，毛皮质量下降等[23]。在胰腺的结构方面，硒能够促进胰腺中乳糜微粒的形成；在功能方面，硒通过提高肠道脂肪酶的活性，从而保证肠道对脂类及脂溶性物质的消化吸收[24]。4硒在羊生产中的应用4.1硒对羊生产性能的影响硒通过促进羊生长激素的合成，确保羊正常生长发育，维持体内基础的代谢[25]。硒能够提高羊体免疫能力，改善其消化系统的发育[26]。在日粮中添加硒加速了羊肌肉中脂肪沉积，降低了羊肌肉中水分损失[27]。在肉羊日粮中添加0.1~0.3 mg/kg的硒[28]，瘤胃微生物会使肌肉水分损失降低，脂肪沉积提高[29]。硒能够改善滩羊的酮体品质，提高净肉率和K、Ca、Mg、Se含量，增高肉骨比，增加滩羊平均日增重（ADG）[30]，提高羊的生产性能[31]。4.2硒对羊繁殖性能的影响硒能够促进公羊的精子活力[32]，调节母羊的内分泌，保证胚胎的正常发育[33]。精液中的硒通过GSH-Px的抗氧化作用保护精子的原生质膜，使其免遭氧化[34-35]。因此，缺硒可诱导谷草转氨酶的释放，增加精细胞受损的概率[36]。日粮中补硒可促进羊的受精，提高精子活力，改善胚胎的生长发育[28]。母羊日粮补硒能够促进排卵[37]，增加羊羔和羊毛产量，提高血清中促卵泡激素（FSH）含量[38]，促进母羊生殖激素的分泌，改善母羊的生长和繁殖机能[39-40]。4.3硒在羊疾病药物方面的应用微量元素硒的生物作用广泛，有机硒化合物具有抗氧化、抗应激的优点，能够提高羊的免疫力[41]。因此，硒化合物可作为药物，治疗不同性别、不同年龄阶段的羊在生产过程中出现的疾病[42]。临床治疗针对患有白肌病的羊，采用0.1%的亚硒酸钠注射液进行肌肉注射，成年羊的注射量为0.1 mg/kg BW，轻者10~20 d注射1次，重者5 d注射1次，共2~3次[43]。羔羊出现肌肉营养不良时的注射量为2~4 mL，每隔10 d治疗1次，连续治疗3次即可[44]。母羊怀孕期出现缺硒病症时，只能通过饲喂富硒牧草补充硒，妊娠中后期才能通过注射药物进行治疗，且使用最低剂量注射1~2次，产后补充1次，以提高乳汁中硒含量。4.4硒对羊肉品质的影响硒能够依靠GSH-Px[45]、过氧化氢酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）将有害的脂质过氧化物分解转化为无害的羟基化合物[46]，从而降低肉的滴水损失[47]，改善肉品质[42]。Mateo等[48]研究发现，添加无机硒和机硒均可明显降低肉的滴水损失，且有机硒浓度越高，降低肉的滴水损失的效果越好[49]。日粮中添加1~3 mg/kg的硒可明显减少羊肉的脂质，减弱肌红蛋白的氧化，使肉色趋于稳定，改善肉色评分[50]；但硒含量高于5 mg/kg时具有毒性[51]，危害机体健康。4.5硒作为羊的饲料添加剂的最适剂量目前，硒常以硒制剂的形式添加在微量元素添加剂中，或单独用硒制剂碾碎，以多级混合方法制成硒饲料添加剂[52]。将硒添加在饲料中应严格控制硒的添加剂量[53]。12%含水量饲料成品中添加的硒代蛋氨酸羟基类似物的含量应低于0.5 mg/kg，有机硒含量低于0.2 mg/kg[54]，肉羊每日硒元素摄入量应保持0.23 mg/kg[55]，在羔羊中添加过量硒会造成羔羊死亡[56]。养殖过程中，有机硒更易被羊机体利用、吸收[57]。5展望在羊养殖中有机硒可以用作药物或添加剂，具有广阔的发展前景。但是，因为有机硒价格昂贵以及生物体固有的复杂性，在实际应用中仍然存在一定的困难。我国不同地区硒的分布差异较大，缺硒与富硒地区并存。因此，在缺硒地区和富硒地区同时开展相关研究具有重要意义。关于微量元素硒在羊养殖中的使用量、使用阶段以及在羊疾病治疗中的应用仍需进一步研究。