硒是生命有机体必需的微量元素之一，对动物的繁殖性能、生产性能、免疫机能等具有积极作用[1]。镉是一种有毒重金属元素，不能被生物降解，机体中镉含量超标不仅降低动物的生产性能、繁殖性能，而且损害肾脏、肝脏、睾丸等器官及骨骼、血液系统，引发病变，甚至造成动物死亡[2]。文章对硒、镉在羊机体中的功能及影响以及机体中硒、镉代谢互作进行论述，为动物日粮有机硒制剂的开发提供参考。1硒对羊的影响适量摄入硒元素可以维持机体生理功能、生化代谢、生长发育等生理活动[3]。摄入过量硒元素或硒元素缺乏会导致动物生理缺陷或引发疾病[4]。硒主要以有机硒和无机硒形式存在。畜禽饲料生产中，亚硒酸钠和酵母硒是主要含硒化合物[5]。1.1羊对硒的营养需要羊借助小肠壁上皮细胞从日粮中吸收硒[6]。Mahan等[7]研究表明，在羔羊日粮中加入有机酵母硒和无机亚硒酸钠，羔羊血液中谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性及机体组织中含硒量因添加不同硒源而存在显著差异。孙晓蒙[8]研究表明，动物机体常常因硒过量摄入而发生中毒现象，甚至导致动物死亡。动物机体因硒摄入不足而导致相应疾病的发生，常见疾病如家畜白肌病、畜禽繁殖机能障碍等。根据《肉羊饲养标准》[9]要求，羔羊日粮中硒需要量为0.016~0.080 mg/kg、母羊为0.11~0.12 mg/kg、公羊为0.19~0.30 mg/kg、育肥羊为0.18~0.31 mg/kg、妊娠母羊为0.24~0.31 mg/kg、泌乳母羊为0.27~0.35 mg/kg。李全洲[10]研究表明，羊日粮中酵母硒的最适添加量为0.5~0.6 mg/kg DM。1.2硒对羊生产性能的影响1.2.1硒对机体抗氧化能力的影响张捷等[11]研究表明，补硒组羊血清中总抗氧化能力（T-AOC）、超氧化物歧化酶（SOD）和GSH-Px活性均显著提高，丙二醛（MDA）含量明显降低，从而增强细胞质膜结构功能，减缓氧自由基（ROS）氧化程度。Juniper等[12]研究发现，山羊日粮中添加6.63 mg/kg DM有机酵母硒，山羊血清中硒含量与GSH-Px活性显著高于空白对照组。石磊等[13]研究发现，补饲酵母硒显著提高妊娠母羊血清中T-AOC、GSH-Px和SOD的活性，降低MDA含量。郭元晟等[14]研究发现，蒙古羊日粮中添加0.6、0.9 mg/kg DM的有机硒，血清中GSH-Px和SOD的活性明显提高，MDA含量明显降低。1.2.2硒对机体免疫功能的影响微量元素在机体免疫系统中具有重要作用[15]。大量研究表明，硒与动物的免疫功能紧密相关，缺硒将导致机体免疫功能受损，减弱其对外界病原体的抵抗能力[16-18]。Dylewski等[19]研究表明，动物硒摄入不足，机体中淋巴细胞、巨噬细胞及白细胞介素2（IL-2）等综合免疫水平较正常值降低。Rock等[20]研究表明，妊娠母羊血清中免疫球蛋白M（IgM）含量升高与日粮中硒元素的添加量呈正相关。张永翠等[21]研究发现，在杜寒杂交羊日粮中补饲一定剂量的酵母硒能够提高羔羊血清中免疫球蛋白A（IgA）、免疫球蛋白G（IgG）和IgM含量。1.2.3硒对生长性能的影响羊日粮中添加一定剂量的硒可提高其生长性能[22-25]。郭孝等[26]研究表明，与对照组相比，饲喂含15%高硒苜蓿青干草的杜泊羊的日平均增重显著提高，料重比明显降低。郭元晟等[14]研究发现，在蒙古羊日粮中添加0.6、0.9 mg/kg DM的有机硒，蒙古羊平均日增重明显高于对照组。补硒能够促进反刍动物瘤胃微生物生长繁殖，增加瘤胃中有益微生物菌群数量，提高饲料中营养物质转化效率及动物日增重[27-28]。补硒能够增强动物机体甲状腺素、类胰岛素等生长因子的活性，促进动物机体对营养物质的吸收分解能力，满足机体对能量物质需要，从而提高动物生长性能[29-30]。补硒对泌乳中期奶牛瘤胃发酵及养分消化率有一定影响[31]。1.2.4硒对繁殖性能的影响杨茹洁[32]研究发现，硒对雄性动物生殖器官的发育和精子的产生具有显著影响。当动物缺硒时，雄性生殖器体积较正常硒摄入动物减小，睾丸和附睾质量相对减轻。Mahmoud等[33]研究发现，注射亚硒酸钠可以显著改善公羊射精量、有效精子密度和精子活力，说明硒能够改善公羊繁殖性能。金海峰[34]发现，补硒及维生素E可以显著提高波尔山羊繁殖性能及公羔GSH-Px的表达量。补硒能够提高妊娠母羊产羔率及羔羊存活率，哺乳期羔羊机体内抗氧化物活性显著低于对照组[35]。孙晓蒙[8]研究表明，注射亚硒酸钠或亚硒酸钠+维生素E可提高空怀母羊发情率、受胎率及羔羊日增重。1.2.5硒对血清硒水平的影响硒进入动物机体血液系统后，在血液相关酶促反应作用下，与血红细胞结合生成硒化合物，硒化合物与血浆蛋白结合为血硒形式转运至肝脏，在肝细胞中被转化为各种硒蛋白运送到动物机体相应组织中发挥功能作用。王燕燕等[3]研究表明，同时注射亚硒酸钠和维生素E，硒元素很快被山羊机体吸收，山羊血硒水平因亚硒酸钠注射浓度升高而升高；肌肉注射第10 d，0.92、1.38、1.84 mg硒浓度试验组血硒水平均达到最大值；第50 d仍保持高血硒水平状态，血硒水平显著高于对照组。熊忙利等[36]研究发现，羊维持健康生长需要的血硒水平应为100 µg/L以上，当血硒含量低于76 µg/L，将出现一系列缺硒表现。1.2.6硒对屠宰性能、肉品质的影响邹晓庭等[37]研究表明，日粮中添加硒对动物胴体重、净肉重、屠宰率、净肉率、眼肌面积无显著影响。马美蓉等[38]试验表明，补充酵母硒和硒代蛋氨酸后，湖羊胴体肌肉红度值增加，剪切力降低，羊肉品质、嫩度有所改善。蒋宗勇等[39]研究表明，在生猪日粮中添加硒能够提高肌红蛋白的合成速度，减缓肌红蛋白氧化发生率，提升肌肉中氧合肌红蛋白含量，改善肉质色泽。2镉对动物机体的影响2.1镉对细胞凋亡的影响细胞凋亡是机体正常生理活动之一，在生命进程中通过细胞程序性死亡而维持机体细胞数量和功能动态平衡；当机体被有毒有害物质侵害时，这种动态平衡将可能被打破，导致细胞病理性凋亡[40]。镉能够调控由线粒体介导的细胞凋亡信号通路及其他细胞凋亡信号传导通路[41-42]。当细胞中镉浓度超过机体最低耐受浓度值时，通过与线粒体钙单向转运蛋白及线粒体质膜水通路蛋白相互作用，导致线粒体质膜损伤和细胞病理性凋亡。动物机体摄入镉后，体内ROS生成增多，机体抗氧化物酶活性及清除自由基能力降低，导致更多自由基游离于机体细胞，并引起细胞膜氧化损伤及细胞凋亡[43]。2.2镉对肝、肾脏的影响傅晗[40]研究发现，急慢性镉攻毒均会造成机体肝脏损伤。急性镉攻毒将导致血清中谷草转氨酶（AST）、谷丙转氨酶（ALT）和碱性磷酸酶（ALP）活性升高，镉胁迫机体后，肝细胞纤维化以及与肝组织相关的致死性疾病发病率也相应增高[44]。低剂量镉引起的小鼠肠道菌群失调以及镉的肠道通透性增强，是导致肝脏镉蓄积及损伤的主要原因[45]。钼镉联合胁迫下波尔山羊肝细胞形态出现肿胀变性，细胞质基质中出现无规则的空泡，肝脏损伤程度分别与胁迫时间和重金属浓度呈正相关[46]。动物机体镉暴露后，镉在肾脏中长时间蓄积，半衰期长达15~30年，对肾脏线粒体造成氧化损伤[47]，长时间暴露将导致慢性肾病（CKD）发生，严重损害肾脏细胞并影响肾功能[48]。肾脏中镉主要宿主在肾近曲小管上皮细胞，该宿主细胞对于由镉引起的氧化应激反应十分敏感，可能是镉造成肾脏细胞损伤及病变的主要原因[40]。王琦等[49]研究发现，钼镉胁迫抑制山羊肾脏细胞中肾脏抗凋亡基因（bcl-2）的表达，促进半胱氨酸蛋白酶-3基因（caspase-3）的表达，加速肾脏细胞的损伤及凋亡。2.3镉对生殖系统的影响动物睾丸和卵巢对镉胁迫具有高度敏感性。王永杰等[50]研究发现，被镉感染大鼠睾丸组织生精小管病变明显，精原细胞也出现细胞层数减少、无序排列等损伤表现，且睾丸组织病变程度与镉离子浓度呈正相关。汪纪仓等[51]利用免疫组学和Western blot方法，观察到大鼠镉暴露后其睾丸组织中自噬相关蛋白Beclin1和LC3表达量明显升高，导致睾丸组织细胞自噬作用随镉剂量增加而增强。林森斌[52]通过透射电镜发现，大鼠卵巢颗粒细胞镉暴露后，卵巢中未检测到自噬小体，细胞凋亡小体增多，卵巢颗粒细胞呈不规则排列，且出现染色质异常、线粒体肿胀等细胞损伤。镉暴露对卵母细胞减数分裂、胎盘及胚胎发育具有严重不利影响[53-54]。3硒与镉在动物机体内的代谢互作硒与钛、锌、钴、铜、铁等矿物元素具有拮抗作用，家畜因镉、砷、铅、锰、铬等重金属元素摄入导致机体损伤时，给予适量硒源补充能缓解镉等重金属对机体造成的机体损伤[8]。3.1硒对镉暴露后抗氧化的影响任香梅[55]研究发现，在大鼠镉攻毒试验中，给予攻毒组大鼠适量硒源补充可以有效降低肝脏、睾丸中ROS含量，缓解肝细胞、睾丸细胞氧化损伤及细胞凋亡，同时降低血清ALT和AST活力，血清中睾酮含量显著提高。硒对镉攻毒大鼠肝脏、睾丸细胞抗氧化影响与核转录因子（Nrf-2）及其调控的抗氧化系统密切相关，GSH-Px作为一种含硒蛋白，是Nrf-2下游表达调控的重要元件，补充机体硒元素能够促进GSH-Px蛋白表达[40]。田青[56]研究发现，镉离子能够通过氧化应激和线粒体损伤介导山羊胎盘滋养层细胞（GTCs）发生凋亡，引起细胞中ROS水平升高，抗氧化酶系统活性降低；在纳米硒（SeNPs）与氯化镉共同处理下，GTCs中ROS含量显著减少，细胞内DNA损伤程度减轻，抑制细胞损伤及凋亡。王庆华等[57]研究表明，大鼠肾小管上皮细胞凋亡率与镉染毒浓度呈显著正相关，镉染毒试验组添加0.5 g/L的亚硒酸钠能够提高细胞中GSH-Px、SOD活性，降低机体中脂质过氧化产物MDA含量，保护肾小管上皮细胞避免因镉诱导而造成脂质过氧化损伤。3.2硒对镉暴露后组织中镉含量的影响蔡秋等[58]研究发现，亚硒酸钠对镉攻毒的牛心脏具有保护作用，能够清除牛心脏中过多的镉元素。牛机体补充硒后，镉元素由心脏向肾脏、肝脏转移并排出体外，说明添加硒对牛机体中镉的外排具有促进作用。原因可能是硒激活组织中金属硫蛋白（MT）基因的转录，诱导肾脏和肝脏中金属硫蛋白大量表达，使游离的Cd2＋与MT结合为稳定的金属硫蛋白复合物（MT-Cd）并排出体外，降低体内游离Cd2＋的浓度及毒性，从而降低心脏等组织中镉含量。3.3硒对镉暴露后细胞凋亡的影响Yan等[59]研究表明，细胞镉染毒条件下，补硒可抑制镉引起的应激活化蛋白激酶（JNK）通路的激活及细胞凋亡。Zhou等[60]研究发现，将硒作用于镉染毒的猪肾近曲小管细胞（LLC-PK1），能够防止细胞产生活性氧，抑制细胞色素c释放，使线粒体膜电位下降，进而避免镉诱导的肾细胞凋亡。王旸[61]研究表明，不同剂量的硒预处理小鼠后，与镉互作组中SOD和GSH-Px的活性升高，MDA、ROS和GSH的含量降低，caspase-3、caspase-9、bax蛋白表达量降低，bcl-2蛋白表达量升高，表明硒拮抗镉对小鼠肾组织氧化应激损伤和肾细胞凋亡率的发生。马卓等[62]研究发现，给镉中毒绵羊补充硒、铜，对镉诱导引起的贫血以及肝、肾、肺、心脏损伤具有明显的保护作用。4结论硒对羊的生长及健康具有重要影响，并对缓解镉中毒具有拮抗作用，能够有效降低因镉导致的细胞凋亡、质膜过氧化及组织中镉含量。动物机体对硒吸收的具体代谢机制及与硒镉互作的分子机制有待进一步研究。