牛肉是所有畜禽产品中唯一严格按照品质定价的产品，各国对牛肉档次的划分标准不同，但在各个标准中肌内脂肪（IMF）含量均起决定性作用。牛肉中所含的IMF含量与其多汁性、风味和肉色等肉品质指标紧密相连。IMF含量越高，牛肉大理石花纹越细腻。咀嚼过程中，IMF可增加唾液分泌使牛肉更加多汁可口[1]。牛肉中有数百种化合物可以提高牛肉的风味和香气，因此关于牛肉风味的研究极其复杂[2]。IMF中的脂溶性成分经降解后，可使牛肉中风味物质的含量增加。在烹饪过程中，IMF中的不饱和脂肪酸（UFA）经氧化可产生多种挥发性化合物，如己醛、庚醛、苯甲醛和壬醛等，均可提高熟牛肉的风味[3]。己醛可被持续氧化，对增加熟牛肉的风味具有十分重要的意义。IMF中脂肪酸的种类和结构与肉色紧密相关，其中氧合肌红蛋白的氧化与IMF酸败的共同作用会导致肌肉从红色变成棕色。随着不饱和脂肪酸含量的增加，IMF酸败的程度也会提高[4]。瘤胃微生物可通过氢化作用增加IMF中饱和脂肪酸的含量，反刍动物特有的去饱和酶可增加IMF中共轭亚油酸（CLA）等对自身有益的多不饱和脂肪酸的含量。因此，牛肉中IMF含量与肉品质紧密相关。通过营养调控手段增加牛肉中IMF含量可以改善肉品质。文章就目前肉牛IMF沉积的营养调控及其机制的最新研究进展进行综述，以期为开展营养调控肉牛IMF沉积的研究提供参考。1肉牛脂肪组织的发育程序与肉品质关系密切的IMF是通过肌肉间的脂肪细胞增殖、分化而来。而脂肪细胞则来源于间充质干细胞（MSCs）。在肉牛发育早期，特别是胎儿和新生犊牛时期，骨骼肌中含有大量的MSCs，随着生长发育的进行，MSCs逐渐发育为肌源性干细胞和少部分脂肪细胞，这是IMF沉积的基础[5]。脂肪生成一般始于反刍动物胎儿的妊娠中期，首先出现肾周白色脂肪组织，而后是皮下脂肪组织和肌间脂肪组织，相对较晚时期才出现IMF细胞[6]。出生后，与其他数量趋于稳定的脂肪细胞不同，IMF细胞数量在250日龄前通过营养调控可改变[7]，250日龄后可通过营养调控使脂肪细胞内部脂滴充盈、细胞体积增大，从而促进IMF的沉积[5,8]。2肉牛IMF沉积的营养调控肉牛日粮中的多种营养物质可调控IMF的沉积，如能量、维生素、氨基酸和CLA含量等均与IMF的沉积密切相关，并且环境和遗传等因素对这些营养物质的调控作用影响较小。通过调整日粮中营养物质的组成可促进MSCs分化为肌内前体脂肪细胞、调节IMF细胞的增殖分化，增加IMF中甘油三酯的累积从而，促进IMF沉积，达到改善动物肥育效果和胴体品质的目的[9-11]。2.1能量肉牛的脂质代谢过程是脂肪的生成和分解相互转化的动态平衡过程，当能量摄入超过自身需要时，会在体内以脂肪的形式沉积。葡萄糖除为机体供能以外，还是反刍动物IMF沉积的重要碳源。肉牛主要通过两种方式从淀粉中获取葡萄糖。第一种方式是淀粉在瘤胃微生物的分解作用下形成丙酸，丙酸再经糖异生合成葡萄糖；第二种方式是过瘤胃淀粉在小肠中经酶解直接形成葡萄糖。因此，增加过瘤胃淀粉在小肠的消化和吸收，既可实现饲粮中淀粉的充分利用，又可增加葡萄糖的供应[12-13]。葡萄糖的摄入量对肉牛IMF的沉积具有重要作用，IMF组织合成脂肪酸时对底物的利用方式与皮下脂肪有所不同，葡萄糖能比乙酸提供更多的乙酰基给IMF组织合成更多的脂肪酸，从而达到促进IMF沉积的目的[14-15]。自由采食高能量日粮，可增加早期断奶公牛IMF的沉积。育肥牛采食高淀粉日粮可促进脂肪代谢相关基因的表达、增加前体IMF细胞数量、促进前体IMF细胞成熟、增大IMF细胞直径和甘油三酯的积累，以增加胴体内IMF的沉积[16-19]。因此，在生产中提高日粮的能量水平有助于增加牛肉的IMF沉积，对改善牛肉品质和提高经济效益均具有十分重要的意义。但是，能量水平对IMF沉积的调控机制有待深入研究。2.2维生素2.2.1维生素A维生素作为维持机体健康所必需的有机化合物，在调节IMF沉积的过程中发挥不可或缺的作用。维生素A是一种可以维持骨骼和上皮组织等正常分泌的脂溶性维生素，但在肉牛IMF沉积调控的研究也被广泛报道。增加维生素A的饲喂量，可使成年肉牛西冷和臀中肌IMF含量降低，同时过氧化物酶增殖子激活受体（PPARγ）、乙酰辅酶A羧化酶（ACC）和激素敏感性脂肪酶（HSL）等脂代谢酶的相对表达量降低[20]。PPARγ作为脂肪细胞分化的关键调控因子可通过激活脂肪细胞标志物的表达，调节脂肪的沉积[21-22]。上调PPARγ可显著增强前体脂肪细胞分化能力[23-24]。随着肉牛IMF含量的增加，脂肪组织中PPARγ的相对表达量显著增加[25]。ACC与脂肪细胞分化密切相关。当ACC活性降低时，脂肪细胞的分化受到抑制[26-27]。HSL则与IMF含量、大理石花纹评分关系密切，可作为早期肉牛IMF沉积的预测标准[28]。HSL和ACC均受PPARγ的间接调控[29]。因此，维生素A可能是通过抑制PPARγ的表达，间接调控HSL和ACC，从而抑制脂肪细胞的分化和IMF的沉积。在体外培养牛前体脂肪细胞时添加维生素A可显著降低脂肪生成标志物甘油-3-磷酸脱氢酶（GPDH）活性，从而抑制IMF的沉积[30]。也有研究表明，在12月龄阉牛日粮中添加维生素A可在一定程度上提高背最长肌和臀中肌的IMF含量，对改善牛肉品质，提高大理石花纹评分均具有积极的作用[31]。23月龄以后阉牛补饲维生素A对IMF含量无显著影响[32]。因此，维生素A对不同时期肉牛IMF沉积的调控作用不同，在生长发育前期通过适当补饲维生素A可促进IMF的沉积，而不适用于成年牛。2.2.2维生素C哺乳动物在肝脏中可利用葡萄糖合成维生素C，反刍动物的瘤胃微生物也可合成大量的维生素C，因此营养研究委员会（NRC）对肉牛日粮维生素C的要求并未规定。但是，作为一种抗氧化剂，维生素C在脂肪细胞成脂过程中也具有一定的调控作用。维生素C及其稳定衍生物AA2P可通过上调固醇调节元件结合蛋白（SREBPs）、CCAAT增强子结合蛋白（C/EBP）和PPAR等脂肪细胞特异性因子的表达，促进作为羟基因子辅酶的胶原蛋白Ⅵ的合成和分泌，并下调细胞外调节蛋白激酶（ERK1/2）的磷酸化，从而促进前体脂肪细胞的脂肪生成；同时，AA2P通过减弱ERK1/2的磷酸化上调胶原蛋白Ⅵ的表达，进一步上调脂肪细胞特异性因子，最终促进3T3-L1细胞的脂肪生成，而在细胞分化后添加维生素C则会降低细胞中脂质的积累[33-34]。研究表明，在日本黑牛育肥后期补饲充维生素C，可以提高肉牛的大理石花纹评分[35-36]。因此，维生素C在肉牛IMF沉积过程中的调控作用以及合适的添加阶段还需通过试验进一步验证。2.2.3维生素D关于维生素D对脂肪沉积调控作用的研究越来越多。维生素D的活性代谢产物是1,25-二羟维生素D3（1,25-(OH)2D3），它作为类固醇激素和维生素D受体（VDR）的高亲和力配体发挥作用。1,25-(OH)2D3激活的VDR可与视黄醇X受体（RXR）形成二聚体，RXR可与各种基因中的维生素D反应元件结合。这种VDR-RXR异二聚体可能具有竞争性[30]，可抑制PPARγ的表达，PPARγ是脂肪生成的关键调节因子，因此也能够抑制脂肪细胞的生成[37]。此外，1,25-(OH)2D3在维持钙稳态方面也发挥重要作用。血浆中高浓度的1,25-(OH)2D3会降低大理石花纹评分[38]。因此，减少钙摄入量会导致血浆中1,25-(OH)2D3浓度的增加，可能抑制牛前体脂肪细胞分化，从而降低肉牛的大理石花纹评分。但是，也有研究表明，在安格斯杂交牛的日粮中限制维生素D含量对牛肉的IMF含量无显著影响[39]。目前，肉牛日粮中补充各类维生素对牛肉IMF含量影响的研究结果大相径庭，是否可以通过补充维生素的方式提高IMF含量还有待进一步研究。2.3氨基酸氨基酸作为蛋白质合成的底物，是动物机体生长发育过程中必不可少的营养物质。目前，通过氨基酸调控蛋白质代谢和提高畜产品品质等方面的研究逐渐增多，而氨基酸对肉牛IMF沉积的研究较少。已有研究主要集中在小鼠、人和猪，且不同的研究结果差异较大，可能与试验动物、氨基酸种类以及氨基酸添加量等因素有关。小鼠3T3-L细胞中添加亮氨酸会降低甘油三酯的含量[40]；但在育肥猪日粮中添加亮氨酸可通过上调PPARγ等脂质代谢相关基因的表达，促进IMF的沉积[41]，且降低赖氨酸含量也会增加猪肉中IMF的沉积量[42]。而氨基酸在肉牛生产中的应用主要集中在对蛋白质代谢的调控方面。在荷斯坦公牛日粮中添加过瘤胃氨基酸可以提高牛肉中的氨基酸含量和平均日增重，同时改善肉质，但其作用机理目前尚不明确[43-44]。因此，不同氨基酸对肉牛IMF沉积的调控作用及其调控机制有待深入研究。2.4共轭亚油酸CLA是必需脂肪酸中亚油酸的衍生物，肉牛体内的CLA可在脂肪酶的作用下分解，后经小肠的消化吸收和血液循环运输到肝脏等组织中被机体利用。在肉牛日粮中添加的CLA可通过增加IMF中ACC、脂蛋白脂肪酶（LPL）和脂肪酸合成酶（FAS）等酶的活性，从而上调PPARγ、固醇调节元件结合蛋白（SREBPs）和心脏型脂肪酸结合蛋白（H-FABP，又称FABP3）等脂代谢相关基因的相对表达量。与H-FABPs相同，脂肪型脂肪酸结合蛋白（A-FABP）也是调控IMF沉积的关键基因，可与脂肪酸结合使其转运至氧化位点，尤其对长链脂肪酸的转运至关重要。H-FABP基因对湘中黑牛和湘西黄牛的IMF含量均有显著影响，H-FABP基因可作为湘中黑牛IMF含量的1个主效基因或肉质性状的数量性状基因座[45-46]。A-FABP基因的1个多态位点可显著影响日本黑牛肌内FA的组成[47]。同时，CLA也可下调皮下脂肪中肉碱棕榈酰转移酶1A（CPT1）和HSL等脂解相关酶活性，在促进IMF的沉积的同时降低皮下脂肪的沉积，从而提高牛肉品质，提高经济效益[29]。在经产奶牛日粮中添加CLA异构体（反式-10、顺式-12和顺式-9反式-11）也得到类似结果[48]。此外，CLA对提高肉牛的大理石花纹评分和牛肉嫩度方面也具有积极作用，但其作用机制尚不明确，有待更深入的研究[49]。3展望关于肉牛IMF与肉品质的关系、肉牛脂肪组织的发育程序、营养对肉牛IMF沉积的调控等相关研究已取得较大的进展。但是，由于反刍动物特有的消化系统以及肌内脂肪沉积调控网络的复杂性，使很多调控肉牛IMF沉积的营养因素研究变得困难，如氨基酸的种类和在不同消化道位置的分配以及它们的调控机制均需要更深入、全面的研究。从多方面探究影响肉牛IMF沉积的因素，可为通过营养调控提高牛肉品质提供依据，也可为改善牛肉品质提供有效的措施。