葡萄糖氧化酶（glucose oxidase，GOD）是12种允许使用的饲料酶制剂添加剂之一[1]。GOD由Muller从黑曲霉的无细胞提取液中分离并命名[2]。目前，关于GOD在饲料中的应用研究较多。本文综述葡萄糖氧化酶的生物学功能及其对动物生产性能的影响，旨在葡萄糖氧化酶在动物生产中的应用提供参考。1葡萄糖氧化酶简介GOD可从动物、植物、细菌、真菌等多种途径中获取[3]。现在工艺生产中主要通过霉菌中的黑曲霉与青曲霉制取GOD。天然GOD结构复杂、产量较低，不易进行工业化生产，导致应用受到限制，因此需要研究高产的GOD应用于动物生产中。顾磊[4]通过定性定量的方法从土壤中多轮筛选，得到1株具有GOD活性的菌株，利用基因工程技术，使GOD的活性达到1 972.9 U/mL，产量变为原始菌株的2.4倍，达到1 305.7 U/mL。因此，通过基因工程技术提高GOD产量和GOD的稳定性以及活性。GOD是一种黄素蛋白（flavoprotein），化学结构是一种同型二聚体，拥有众多来源的GOD分子量一般为130~170 kDa[3]。葡萄糖氧化酶反应机理见图1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.23.032.F001图1葡萄糖氧化酶反应机理天然GOD结构比较复杂，由相同的两个80 kDa亚基组成，其中一个以β折叠形式以非共价键和黄素腺嘌呤二核苷酸辅酶分子（FAD）紧密结合，另一个以4个α螺旋支撑一个反向平行的β折叠组成，能够同β-D葡萄糖结合[5]。葡萄糖氧化酶（GOD）是一种具有高度特异的电子受体，能够催化β-D-葡萄糖上的第1个羟基，葡萄糖氧化酶氧化生成D-葡萄糖酸-δ-内酯（D-gluconate-delta-lactone），同时产过氧化氢，D-葡萄糖酸-δ-内酯结构并不稳定，会被水解生成D-葡萄糖酸（GA）[6]，在有过氧化氢酶（GAT）作用下生成水。2葡萄糖氧化酶的生物学功能2.1改善肠道健康GOD对消化酶有较好的耐受性[7]，能够抑制动物肠道中的有害菌繁殖，促进有益菌生长，从而维持肠道健康。Wu等[8]研究发现，GOD能够增加免疫球蛋白A的分泌量，提高动物肠道屏障；还可以作为一种调节因子，增加有益菌群数量，调节动物肠道菌群结构。GOD能够消除肠道自由基，缓解氧化损伤，保护肠道结构功能的完整性[9]。Wu等[10]研究发现，GOD作为调节因子能够改善肠道微生物群，提高肠道消化酶活性，增强抗氧化能力，改善肉鸡的生长性能及肉品质。荆新堂等[11]研究表明，大肠杆菌具有很强的耐药性，而GOD能够解除抗生素的耐药性，提高抑菌效果。张楠等[12]研究表明，GOD对大肠杆菌、沙门氏菌、金黄色葡萄球菌、产气荚膜梭菌均具有较好的抑制效果，GOD添加量为20 U/mL时对沙门氏菌、金黄色葡萄球菌、产气荚膜梭菌抑制效果优于大肠杆菌。2.2保护肝脏GOD能够缓解肝损伤。穆淑琴等[13]研究表明，日粮中添加400 g/t的GOD能够显著降低仔猪血液AST活性，保障肝脏健康。肝脏是黄曲霉毒素的靶器官，黄曲霉毒素过多会在肝脏部位聚集使其功能受损[14]。崔亚利等[15]研究表明，黄曲霉毒素会使肝细胞的胞索紊乱，出现空泡，但添加0.3％~0.5％的GOD能够缓解肝细胞的胞索紊乱，使肝脏组织维持正常结构。胡常英等[16]报道，GOD能够将黄曲霉毒素B1的呋喃环打开形成酸端，使其丧失对肝脏的毒性作用。2.3延长饲料保质期GOD作为需氧脱氢酶，反应过程中消耗氧气。马清河等[17]研究表明，GOD能够降低维生素C的氧化率，中间产生的过氧化氢可以消菌杀毒。吕进宏等[18]和胡成等[5]研究发现，GOD能够抑制青霉等霉菌生长，改善饲料品质，延长饲料保质期，且无毒副作用[19]。3葡萄糖氧化酶在动物生产中的应用3.1葡萄糖氧化酶在猪生产中的应用汤海鸥等[20]在35日龄的仔猪基础日粮里添加100 g/t GOD，结果发现，仔猪日采食量显著提高，可能是由于GOD产生的D-葡萄糖酸（GA）继续反应得到一种GA衍生盐葡萄糖钠，葡萄糖钠能够螯合金属离子，去除苦味，提高日粮适口性，促进仔猪对饲料的采食。葡萄糖氧化酶能够在一定程度上提高机体的免疫水平。葡萄糖氧化酶具有酸化剂的效果。GOD最终可将葡萄糖氧化成GA，降低胃中pH值，为胃蛋白酶原转胃蛋白酶提供酸性环境[21]，利于动物机体抑制沙门氏菌等有害菌的增殖。杨久仙等[22]研究发现，饲料中添加一定量的GOD，能够显著降低仔猪肠道大肠杆菌数量，显著提高乳酸菌数量。侯振平等[23]选用28日龄的仔猪，在基础日粮中分别加入0.1％的GOD1（活性30 U/g）、GOD2（活性1 200 U/g），结果表明，GOD1组和GOD2组仔猪的腹泻率分别显著降低85.09％和65.88％。降低仔猪的腹泻率有助于减少仔猪的消化应激和肠道有害菌感染引起的应激死亡率。葡萄糖氧化酶对繁殖种猪也具有积极作用。李宁等[24]以二胎健康妊娠母猪为试验对象，在基础日粮中添加2 g/kg GOD，母猪的平均日采食量、分娩背膘厚度、产仔数、仔猪断奶个体重均显著高于对照组，试验组的仔猪初生个体重增加6.12％，表明GOD能够在一定程度上提高二胎母猪的生产性能，有效改善母猪二胎综合征。黄丹等[25]在长白种公猪的基础日粮中添加不同含量的GOD，结果表明，添加GOD能够显著提高精子密度和精子活率，显著降低精子畸形率，其中GOD（活性15 U/g）最适剂量为2 kg/t，表明饲料中添加GOD对提高种公猪的生殖性能也具有重要意义。3.2葡萄糖氧化酶在家禽生产中的应用GOD在家禽生产中能够起积极作用。郭玉光等[26]研究发现，在基础日粮中添加GOD能够显著降低鸡肠道中pH值及大肠杆菌和沙门氏菌数量，改善肉鸡肠道健康。王恒毅等[27]在21周龄蛋鸡基础日粮中添加0.2% GOD，结果显示，蛋鸡的产蛋率提高2.88％，破蛋率降低24.75％，采食量、料蛋比、死淘率等均有所降低，表明在饲料中添加0.2% GOD有助于提高蛋鸡的生产效益。赵必迁等[28]在产蛋后期的蛋鸡基础日粮中添加300 mg/kg的GOD后，结果发现，平均周死亡率和平均破蛋率分别极显著下降40.9％和19.62%，平均料蛋比显著下降2.69％，平均产蛋率显著提高2.88％。添加一定浓度的GOD对肉鸭生产具有积极作用。刘庆兵[29]研究发现，在基础日粮中添加150或200 mg/kg的GOD，能够显著降低肉鸭料重比，提高肉鸭各阶段增重和成活率，而且日粮粗蛋白、粗脂肪的表观消化率和能量表现代谢率均显著提高。王前光等[30]在1~6周龄的临武鸭日粮中添加不同浓度的GOD，结果表明，临武鸭的盲肠微生物丰富程度显著高于对照组，血清生化指标也有所改善。Liu等[31]研究表明，饲料中添加一定量GOD能够显著提高感染大肠杆菌O88北京鸭的平均日增重，降低感染鸭血清D-乳酸（D-LA）和二胺氧化酶（DAO）含量，可能是由于GOD具有消除氧自由基的作用。因此，GOD可能具有改善肠道物理屏障，缓解肠道损伤的作用。3.3葡萄糖氧化酶在其他动物生产中的应用基础日粮中添加GOD可提高獭兔对日粮中营养物质的利用率，调节獭兔的肠道菌群结构，增强肠道消化酶活性，提高断奶獭兔成活率及日增重，有利于提高獭兔的生产效益。刘亚娟等[32]在基础日粮中添加0.4% GOD（60 U/kg），试验组獭兔的消化氮、氮沉积量、氮利用率和氮生物利用率均显著提升，显著提高粗纤维表观消化率达16.10％，显著提高盲肠乳酸菌和双歧杆菌数量，显著降低大肠杆菌数量，显著增强空肠乳糖酶和十二指肠胰蛋白酶活性。马清河等[33]研究发现，在40日龄断奶獭兔日粮中添加0.2％和0.3％的GOD，能够显著提高獭兔的平均日增重，提高断奶獭兔的成活率。基础日粮中添加GOD对鹌鹑蛋具有特殊作用。朱晓萍等[34]在70日龄的健康黄羽鹌鹑日粮中添加GOD，结果表明，鹌鹑蛋壳和蛋黄的比例显著提高，蛋白比例显著降低，哈夫单位显著提高4.03%，蛋黄颜色显著加深。4结论GOD在动物生产中应用满足绿色环保的新型饲料添加剂的特点，可以在养殖畜牧中推广应用，有利于提高生产效益，减少环境污染和药物残留。目前，有关葡萄糖氧化酶在仔猪、肉鸡、蛋鸡等畜禽中的作用研究报道较多，但葡萄糖氧化酶对牛、羊等反刍动物的生产性能影响的报道较少。因此，未来需要探究葡萄糖氧化酶在反刍动物中的作用机理，发掘葡萄糖氧化酶的在饲料领域的应用潜能。