牛磺酸(taurine,Tau)是一种含硫β-氨基酸,在动物各组织和重要器官中广泛存在,是动物体内含量最丰富的游离氨基酸之一[1-2]。但牛磺酸分子结构中1个羧基被磺酸基取代,不能参与生物体内蛋白质合成,因此不属于氨基酸。牛磺酸化学性质较稳定,主要依赖磺酸基和含硫官能团,不像其他氨基酸一样依赖羧基[3]。牛磺酸可分为体内合成和体外摄取两部分获得。机体内主要通过半胱氨酸亚磺酸途径合成。半胱氨酸被半胱氨酸加氧酶氧化形成半胱氨酸亚磺酸,在半胱氨酸亚磺酸脱羧酶(CSAD)的作用下脱羧形成亚牛磺酸,通过含黄素单加氧酶1(FMO1)氧化形成牛磺酸[4]。体内CSAD的活性决定牛磺酸的生物合成速度[5]。然而,大多数哺乳动物CSAD活性较低,自身合成牛磺酸的速率较慢,需要补充外源性牛磺酸[6]。牛磺酸可以提高机体抗氧化能力,增强免疫机能,保护细胞,调节脂质代谢,维持肠道微生态平衡。文章就牛磺酸在畜禽生产方面的研究进行综述,旨在为牛磺酸在畜禽生产中的应用提供参考。1牛磺酸的生理功能1.1抗氧化作用抗氧化是牛磺酸的重要生理功能,主要通过稳定生物膜发挥作用[7]。正常情况下,机体抗氧化系统在抗氧化酶作用下可以清除氧自由基,维持机体氧化平衡,但在内外因子影响下会打破平衡,产生过多氧自由基引起机体氧化损伤,诱发氧化应激[8]。核因子E2相关因子2(Nrf2)在抗氧化途径中发挥至关重要的作用,是抗氧化途径的关键因子。当Nrf2由细胞质转移到细胞核时抗氧化酶的表达增强[9-10],即Nrf2信号通路可调控抗氧化酶的基因表达。牛磺酸可通过激活Nrf2通路,促进抗氧化酶超氧化物歧化酶(SOD)和谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)发挥作用[11]。牛磺酸可以减缓线粒体氧化损伤[12]。在阿霉素(ADR)所致大鼠心肌线粒体损伤的研究中发现,添加高剂量400 mg/kg牛磺酸可以显著缓解线粒体损伤,减轻钙超载并提升线粒体膜电位,以此防治ADR所致的心脏毒性[13]。牛磺酸可以减少细胞活性氧(ROS)产生[14]。Zheng等[15]研究表明,牛磺酸预处理可以抑制活性氧水平的升高。牛磺酸可以提高抗氧化酶活性[16]。Han等[17]研究表明,日粮中添加2.5 g/kg牛磺酸可提高抗氧化酶活性,降低血清和肝脏中丙二醇(MDA)含量,并通过增强肝脏Nrf2和血红素氧合酶-1(HO-1)基因表达,减轻氧化损伤。杨小然等[18]研究表明,添加0.1%牛磺酸可显著提高蛋雏鸭肝脏中SOD、GSH-Px活性,降低MDA含量,提高蛋雏鸭的抗氧化能力。谷胱甘肽(GSH)作为1种抗氧化剂,可以防止氧自由基和过氧化物等活性氧对细胞的损伤,而GSH和牛磺酸有相同的前体物质半胱氨酸,其合成可能受到牛磺酸影响。研究表明,补充牛磺酸能够提高细胞GSH含量[19]。1.2免疫调节牛磺酸具有增强机体体液免疫和细胞免疫的能力,维持机体免疫功能的正常运转[20]。牛磺酸具有清除次氯酸(HClO)的氧化作用,通过在体内产生较稳定的氯化牛磺酸,减少或阻断促炎介质的产生,使免疫细胞免受攻击[21]。Han等[22]研究发现,添加牛磺酸可降低脂多糖诱导的肉鸡肝脏促炎因子白介素-1β(IL-1β)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)等基因的表达,缓解炎症反应。孙文华[23]研究表明,牛磺酸能够抑制LPS诱导的炎性因子的过度释放,进而缓解肺损伤。Kim等[24]研究表明,牛磺酸可诱导小鼠巨噬细胞产生IL-1,促进小鼠胸腺细胞的增殖,增强巨噬细胞在抗体产生中的作用,缓解炎症反应。牛磺酸可降低免疫应激,减缓免疫器官损伤。郭杰等[25]研究表明,牛磺酸可保护顺铂对小鼠肝脏和脾脏的损伤,增强T淋巴细胞和B淋巴细胞的增殖,缓解顺铂化疗对小鼠的副作用。牛磺酸可促进免疫器官发育。曾得寿等[26]研究表明,日粮中添加0.15%牛磺酸能够提高肉仔鸡的胸腺和脾脏指数。Wang等[27]研究表明,添加0.01%牛磺酸可提高鹌鹑的胸腺指数和法氏囊指数。牛磺酸可促进T淋巴细胞和B淋巴细胞的增殖,增加细胞质内的Ca2+浓度,增强免疫能力[28]。1.3调节脂质代谢牛磺酸与胆汁酸结合形成脂肪消化所需的胆汁盐,可以促进脂肪的消化吸收[6]。牛磺酸在脂质代谢中起重要作用,可减少肝脏和血清的脂质积累,改善甘油三酯(TG)的血浆水平[15]。Shim等[29]研究发现,添加牛磺酸可以显著降低肝脏胆固醇和TG的浓度,影响肝脏中蛋白质的合成水平。Zeng等[30]研究发现,日粮添加0.2%牛磺酸可显著降低血清总胆固醇(TC)、GLU的含量,提高血清脂蛋白脂酶和肝脏脂酶活性,从而改善脂质代谢。因此,牛磺酸可以改善动物机体脂代谢,缓解肝细胞由于胆固醇过多或脂肪沉积所引起的损伤[31]。1.4保护细胞牛磺酸对机体细胞具有一定的保护作用[32]。牛磺酸通过调节Ca2+超载和抗氧化应激作用来保护线粒体,抑制内源性凋亡通路发生。Li等[33]研究表明,牛磺酸通过维持线粒体膜电位、抑制钙蛋白酶活性抑制心肌细胞凋亡,降低半胱氨酸天冬氨酸酶(Caspase-9和Caspase-3)的活性,增强心肌细胞的抗氧化能力。Li等[34]研究表明,牛磺酸可抑制氧化应激、细胞内Ca2+超载和钙蛋白酶-1(calpain-1)介导的线粒体依赖性凋亡途径,进而防止异丙肾上腺素(ISO)诱导的H9c2心肌细胞肥大。牛磺酸可以减轻内质网应激(ERS)引起的细胞凋亡。成兰云等[35]研究发现,在肢体缺血再灌注大鼠模型中,尾静脉注射200 mg/kg牛磺酸可以抑制氧化应激反应减轻ERS引起的细胞凋亡,其机制可能是牛磺酸下调激活转录因子4(ATF4)和X-核结合蛋白-1(XBP-1)的表达,降低促凋亡转录因子C/EBP同源蛋白(CHOP)的水平,降低丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)凋亡信号的影响。沈海涛等[36]研究百草枯中毒大鼠肾脏的氧化应激作用,结果表明,灌胃400 mg/kg牛磺酸能够抑制c-Jun氨基末端激酶(JNK)和细胞外信号调解激酶(ERK)1/2的激活来降低MAPK的活性,抑制氧化应激和炎症反应,从而缓解中毒大鼠肝脏损伤。1.5维护肠道健康牛磺酸在维护肠道健康方面具有很好的作用,包括促进肠道发育、修复肠道损伤、调节肠道菌群平衡[37]。马娅君等[38]研究表明,日粮中添加0.1%牛磺酸可显著提高空肠绒毛高度,降低隐窝深度,促进小肠黏膜上皮结构的完整性,促进肠道发育,缓解肠道应激。Xiao等[39]研究表明,补充牛磺酸可缓解脂多糖引起的十二指肠促凋亡因子升高和抗凋亡蛋白减少,提高十二指肠SOD活性,降低MDA含量,增强十二指肠抗氧化状态,改善肠道炎症。Yu等[40]研究表明,牛磺酸可以降低肠道变形菌尤其是螺杆菌的数量,增加拟杆菌丰度,降低脂多糖的浓度,改善肠道健康。苏丹[41]研究发现,灌胃150 mg/kg的牛磺酸可恢复葡萄球菌属等正常肠道菌群的丰度,降低致病菌脱硫弧菌属的丰度,维护肠道健康。欧阳轶强等[42]研究发现,牛磺酸可增加消化链球菌、脱硫弧菌等数量,减少芽殖菌、柔膜菌等数量,调节肠道菌群结构。2牛磺酸在畜禽生产中的应用2.1牛磺酸在禽类生产中的应用2.1.1牛磺酸在鸡生产中的应用在肉鸡养殖中,牛磺酸可以提高生产性能,改善肉品质,增强免疫力。李丽娟等[8]研究显示,添加0.10%和0.15%的牛磺酸可以显著提高肉雏鸡的平均日增重,降低料肉比;当日粮添加过高水平牛磺酸(0.20%)时,肉雏鸡的生长性能有所下降,其副作用可能是由于过高的牛磺酸会破坏机体抗氧化系统,刺激氧自由基的产生,氧化应激增强。Lee等[43]研究表明,日粮中添加0.75%牛磺酸可显著提高前期肉雏鸡的饲料转化率。徐苏微等[44]研究显示,牛磺酸可通过调节Ca2+浓度激活CaN-NFAT信号通路,促使腿肌肌纤维的转化,提升肉鸡腿肌品质。李万军[45]研究表明,在肉鸡饲粮中添加0.15%牛磺酸可显著增强肉鸡的营养利用率,提高脾脏指数和法氏囊指数,增强免疫力,改善屠宰性能。Belal等[46]研究表明,添加0.1%牛磺酸可以降低肉鸡肝脏和肌肉组织中热休克基因和蛋白的表达,提高肉鸡的耐热性。在蛋鸡养殖中,牛磺酸可提高蛋鸡的产蛋性能、产蛋率和存活率,促进生殖器官的发育等。张金秋等[47]研究显示,日粮添加0.1%牛磺酸可提高蛋鸡成活率和平均产蛋率,增强蛋鸡健康水平。武晓红等[48]研究表明,日粮中添加0.075%牛磺酸可显著提高产蛋后期蛋鸡产蛋率、平均蛋重和蛋壳强度,显著降低破蛋率。Dai等[49]研究表明,日粮添加0.1%牛磺酸可改善输卵管损伤,维持输卵管健康,提高蛋鸡生产性能。张亮等[50]研究表明,日粮添加0.1%牛磺酸显著增加肝肾SOD和T-AOC活性,减少MDA含量,并且在停喂牛磺酸后肝肾依旧能保持较高的抗氧化能力。Ma等[51]研究表明,在日粮中添加0.1%牛磺酸能够显著减轻高密度饲养环境下产蛋鸡的肝损伤。2.1.2牛磺酸在鸭生产中的应用牛磺酸可提高鸭的生产性能、免疫能力。郭鹏飞[52]研究显示,日粮添加0.1%的牛磺酸可以提高肉鸭平均日增重,屠宰率和瘦肉率,降低料重比,显著降低肉鸭腹脂率。臧素敏等[53]研究显示,添加0.1%牛磺酸可极显著增加35日龄肉鸭末重和平均日增重,显著降低料肉比,提高全净膛率和瘦肉率,减小胸肌纤维直径提高纤维密度,从而改善肉品质,降低剪切力可以提升系水力以增加肌肉嫩度。杨小然等[54]研究表明,日粮添加适宜水平牛磺酸可显著提高蛋雏鸭的生产性能,降低血糖血脂。2.1.3牛磺酸在鹌鹑生产中的应用牛磺酸对鹌鹑的生产性能和免疫能力有一定的促进作用。张晶晶等[55]研究表明,日粮中添加0.004%牛磺酸可改善鹌鹑的生产性能,提高产蛋率,降低料蛋比。王芙蓉等[56-57]研究表明,日粮添加0.05%牛磺酸可显著增加鹌鹑体增重和产蛋率,显著降低料重比、料蛋比和破蛋率,提高生产性能,显著提高血清脂蛋白酯酶活性,显著降低动脉硬化指数(AI),减缓脂质代谢,显著增加T淋巴细胞增殖能力和血清IgA含量,提高鹌鹑免疫能力。2.2牛磺酸在猪生产中的应用马娅君等[38]报道,添加0.1%牛磺酸可以显著提高早期断奶仔猪的平均日采食量和平均日增重,降低腹泻率,促进肠道发育,缓解肠道应激。陈钊等[58]研究发现,哺乳期母猪日粮中添加0.1%牛磺酸能够显著提高母猪采食量,减少背膘损失,提高仔猪断奶重和成活率。Wen等[59]研究表明,日粮中添加0.6%牛磺酸可以缓解断奶仔猪生长性能抑制和瘦肉率降低,通过恢复肌肉组织的线粒体形态和抑制蛋白质降解缓解骨骼肌损伤。薛可[60]研究牛磺酸对LPS诱导仔猪炎症的影响,结果显示,日粮添加0.3%牛磺酸可以抑制免疫球蛋白的减少,提高机体的免疫力,缓解炎症反应。孙思怡等[61]研究表明,添加7.5 mmol/L牛磺酸能够提高精子活力,增强精子运动性,利于精液的保存。李方方等[62]研究发现,日粮添加0.4%的牛磺酸可显著改善种公猪的精子密度和降低精子畸形率,改善精液质量;0.6%的牛磺酸可提高精浆促黄体素和睾酮含量。3结论牛磺酸具有多种生物学功能,作为一种绿色添加剂在畜禽生产方面已经取得一定效果。然而,关于牛磺酸在畜禽应用上仍存在一些问题:牛磺酸在各种动物养殖中的最适添加量无统一标准;牛磺酸对动物不同生长时期的作用存在差异;牛磺酸在动物体内作用机制尚不明确,牛磺酸和其他饲料添加剂或营养因子进行有效配伍的研究较少。因此,仍需加强对牛磺酸的研究和利用开发。

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