家禽养殖业中，由于养殖技术和环境条件的共同影响，家禽很容易感染各种有害细菌，导致家禽的生产性能降低，从而造成经济损失。大肠杆菌、沙门氏菌等病原菌会破坏肠上皮内的紧密连接蛋白，导致肠道屏障损伤[1]，损害肠道健康。病毒入侵小肠能够造成肠黏膜出血，引起鸡病毒性小肠出血综合征[2]。因此，给家禽提供绿色安全的日粮至关重要。近年来，寻找能够维持家禽健康、提高生产力的绿色安全饲料成为研究的热点[3-4]。发酵饲料是一种生物饲料，以农产品及其加工副产品为饲料原料，以乳酸菌、芽孢杆菌、酵母菌等微生物为发酵菌种，通过发酵工程技术生产而制成。经过微生物发酵，饲料中的抗营养因子和毒素被降解，蛋白质含量增多。微生物在动物肠道中产生有机酸，可以抑制有害菌的生长，增强肠道免疫。文章对发酵饲料的作用机理以及在家禽生产中的应用研究进展进行综述，以期为发酵饲料在家禽生产中的应用提供参考。1发酵饲料的作用机理1.1改善饲料适口性，提高采食量家禽舌尖上味蕾较少，但嗅觉较好[5]。发酵饲料的适口性明显优于常规饲料，因为发酵饲料能够释放乙醇、乙醛及多种酯类风味香气物质[6]。上述物质均具有很好的诱食作用，可以刺激家禽采食，提高采食量。夏圣奎等[7]研究发现，在海兰褐蛋鸡饲粮中添加2.5%的发酵饲料可以显著提高其日采食量。Olukomaiya等[8]研究发现，在300日龄罗斯肉鸡饲粮中添加固态发酵菜籽粕可以显著提高其采食量。1.2降解饲料中的抗营养因子与毒素饲料中的抗营养因子如α-半乳糖苷、非淀粉多糖、植酸、单宁、环丙烯脂肪酸、硫甙等进入家禽体内时难以被降解[9]，影响机体对营养物质的消化吸收。而饲料中的毒素如因霉变产生的黄曲霉毒素会导致家禽消化功能、免疫功能及生产性能下降，甚至威胁生命[10]。棉籽粕中的游离棉酚会对家禽肝脏和肾脏造成损伤，还会残留在蛋中，引发食品安全问题[11]。发酵饲料中的益生菌能够将大分子的抗营养因子和毒素降解，改善饲料品质[12]。Zhang等[13]利用德氏乳杆菌和枯草芽孢杆菌作为一种新的菌种组合，采用固态发酵法处理菜籽粕，降解菜籽粕中的主要毒素硫代葡萄糖苷，结果显示，菜粕中硫代葡萄糖苷含量由64.558 μmog/g降至3.473 μmol/g，降解率达94.62%。李加友等[14]利用产朊假丝酵母JXU2066发酵饲料，使饲料中的黄曲霉毒素B1含量由230 μg/kg降至8.7 μg/kg，降解率为96%。张煜等[15]采用枯草芽孢杆菌BS12对玉米-豆粕型饲料进行单菌发酵，结果显示，大豆中的大豆球蛋白被降解87.40%，β-伴球蛋白降解率为76.60%；采用枯草芽孢杆菌BS12和粪肠球菌进行混菌发酵，两者比例为8∶1时，大豆球蛋白含量减少至8.31 mg/g，β-伴球蛋白含量降低至6.44 mg/g，表明菌株发酵饲料可较好地降解饲料中的抗营养因子。1.3调节肠道菌群，维持肠道微生物区系平衡肠道微生物包括菌类、原虫、病毒等，有益菌占大部分。肠道微生物按一定比例保持一种动态平衡。有益菌在肠道内生长增殖，与宿主共生共利。肠道是最大的免疫器官，而当菌群失调，致病菌如大肠杆菌、沙门氏菌等数量会上升，会对机体免疫造成不良影响。发酵饲料中的微生物如乳酸菌、芽孢杆菌、酵母菌等在进入肠道后，迅速在肠道黏膜上定植，使肠道中有益菌数量增加，形成优势菌群，与肠道中的致病微生物形成竞争关系[16]。发酵过程中肠道里的总厌氧菌数量增加，总需氧菌数量减少，营造了厌氧环境；同时产生乳酸、乙酸、丁酸及短链脂肪酸等酸类。有机酸作为主要抑菌物质，可以降低肠道pH值[17]，抑制有害菌的生长繁殖。乳酸菌等可以产生其他抑菌物质如肽类、生物素以及过氧化氢等[18]。其中，过氧化氢具有强氧化性，可以渗透致病菌的细胞壁，从而起到灭活的作用[19]。发酵饲料可以调节肠道菌群，维持肠道微生物区系平衡。Alshelmani等[20]研究发现，在1日龄Cobb500肉鸡饲粮中添加15%的多黏拟芽孢杆菌ATCC 842发酵棕榈仁饼（FPKC），肉鸡肠道中的乳酸菌数量显著提高，大肠杆菌数量显著降低。张孟阳等[21]运用16S rDNA扩增子测序技术研究发现，海兰褐蛋鸡饲粮添加发酵饲料使肠道中乳杆菌丰度显著增加，脱硫弧菌属、螺杆菌等致病菌数量显著降低。Yan等[22]研究发酵饲料对五花鹅盲肠微生物区系的影响，结果表明，添加7.5%的发酵饲料组鹅盲肠中类芽孢杆菌丰度较高；在属水平上，添加5%和7.5%的发酵饲料可以提高鹅类杆菌的丰度，降低脱硫弧菌、嗜硫弧菌、未培养的乳螺旋菌、瘤胃杆菌和环状螺旋菌的丰度。因此，发酵饲料对鹅盲肠微生物区系组成有重要影响，能够影响宿主生长、营养状况和肠道健康。1.4提高肠道消化酶活性及营养物质的消化率消化酶的活性反映动物的消化代谢能力[23]。发酵饲料中的活菌进入肠道后，可以提高消化酶活性。原因是在发酵过程中产生的有机酸、活性菌体蛋白、叶酸、活性寡肽及促生长因子能够改善肠道微生态环境，刺激蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等内源性消化酶分泌。发酵能够产生非淀粉多糖水解酶，降低小肠中消化内容物的黏度，提高消化酶活性[24]。肠道消化酶活性越高，越有利于消化和吸收饲料中的粗蛋白、粗脂肪等营养物质。乳酸菌等有益菌在肠道内营造酸性环境，可以促进肠道前端对钙的消化吸收。姜莱等[25]以茶渣、豆粕和麸皮为原料，以黑曲霉、酿酒酵母和枯草芽孢杆菌为发酵菌种的发酵饲料，研究发酵饲料对1日龄罗斯308白羽肉鸡饲料营养物质消化的影响，结果发现，添加4%和6%的发酵饲料可以显著提高机体对粗蛋白和钙的消化率，添加发酵饲料的组对粗脂肪、粗灰分、总磷的消化率与对照组（基础日粮）相比，也有提高的趋势。刘长忠等[26]将300只28日龄豁眼鹅分成3组，分别饲喂玉米-豆粕型基础日粮（豆粕组）、未发酵棉仁粕替代基础日粮30%豆粕的日粮（棉仁粕组）和发酵棉仁粕替代基础日粮中30%豆粕的日粮（发酵棉仁粕组），研究发现，与饲喂豆粕组和饲喂棉籽粕相比，发酵棉仁粕组能够显著提高豁眼鹅十二指肠和胰脏的胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活性。消化酶活性的提高促进了鹅对饲料营养物质的消化吸收，从而显著提高鹅的生长性能。1.5提高机体免疫功能发酵饲料可以促进家禽免疫器官发育。闫理东等[27]研究发现，给黄羽肉鸡饲喂发酵棉粕，当添加水平在6%时，肉鸡的法氏囊指数极显著提高；当发酵棉粕添加量达9%时，肉鸡的脾脏指数显著提高。发酵饲料中的有益菌可以刺激免疫系统，提高机体免疫功能[28]。但发酵饲料对家禽免疫系统调节作用的确切机制尚不清楚，原因可能是发酵饲料促进了机体细胞免疫和体液免疫[29]。有益菌在肠道定植后建立免疫屏障，抑制致病菌的繁殖，提高机体免疫力。有益菌刺激不同的免疫细胞亚群产生细胞因子，促进T细胞和B细胞的分化与成熟[30]。这些细胞因子可刺激抗体IgA、IgG、IgM等分泌，进而诱导和调节肠道和机体的免疫应答。李锦等[31]研究发现，乳酸菌发酵饲料主要是通过激活SPF鸡PI3K/Akt信号通路刺激T细胞与B细胞的分泌，提高机体的免疫功能。1.6降低舍内有害气体浓度家禽舍内有害气体浓度较高，会引起家禽呼吸道及眼部疾病[32]，降低生产性能。发酵饲料能够调节肠道菌群，维持肠道健康，提高饲料养分利用率，降低粪中营养素的含量，减少氮、磷排放。Ahmed等[33]在140日龄罗斯肉鸡饲粮中添加枯草芽孢杆菌和米曲霉发酵制备发酵海带（FK），研究表明，添加5 g/kg FK显著降低了粪便中NH3的排放量。2发酵饲料在家禽生产中的应用2.1发酵饲料在肉鸡生产中的应用魏炳栋等[34]研究表明，在肉鸡饲粮中添加5%和10%的发酵玉米蛋白粉均能够显著降低料重比，提高肉仔鸡生长性能，调节肠道菌群结构，提高血清中抗氧化酶活性。Feng等[35]研究表明，在饲粮中添加5%发酵麦麸部分替代玉米，能够提高肉鸡十二指肠消化酶活性和肠道菌群丰度。Lengkey等[36]在Cobb肉鸡饲粮中添加由固体椰子油和黑曲霉发酵豆腐渣组成的发酵饲料，结果表明，发酵饲料含量在25%时显著提高了鸡肉的嫩度。Saleh等[37]研究表明，在Cobb肉鸡饲粮中添加地衣芽孢杆菌发酵饲料，提高了饲料利用率和肉鸡的生长性能，显著提高了粗蛋白的消化率、肉鸡十二指肠和回肠绒毛高度。Yu等[38]研究表明，给1日龄乔木肉鸡饲喂枯草芽孢杆菌发酵的饲料，显著提高了雏鸡胰腺、十二指肠和空肠蛋白酶活性以及胰腺和十二指肠淀粉酶活性，此外十二指肠绒毛高度、绒隐比、空肠绒隐比均明显改善。Jazi等[39]采用发酵棉籽粕替代豆粕饲喂罗斯308公鸡，结果显示，公鸡生产性能得到显著提高，肠道乳酸菌数量显著提高，大肠杆菌得到有效抑制。安胜英等[40]发现，发酵中药能够显著提高3周龄AA肉仔鸡胸腺指数和ND抗体水平，表明发酵中药可以提高肉仔鸡的免疫力。因此，发酵饲料可以提高肉鸡饲料转化率、生长性能、肉品质，改善肠道机能，提高机体免疫力。2.2发酵饲料在蛋鸡生产中的应用魏尊[41]在海兰褐蛋鸡饲粮中添加棉籽粕发酵饲料，结果显示，饲粮中添加10%的棉籽粕发酵饲料能够使采食量显著提高8.83%，产蛋率显著提高2.62%，血清钙离子含量和磷含量分别显著提高5.33%和8.68%，蛋形指数、蛋壳厚度、蛋重、哈夫单位均有所上升。朱风华等[42]研究发现，采用15%的乳酸菌发酵饲料，蛋鸡的产蛋率、哈夫单位均显著提高，料蛋比显著降低。Chan等[43]研究报道，在海兰褐蛋鸡饲粮中添加发酵米糠和发酵碎米，显著提高了产蛋量，降低蛋黄胆固醇水平和血清胆固醇水平。彭箫等[44]研究发现，在54周龄京红蛋鸡饲粮中添加30 g/kg的发酵饲料，使产蛋率显著升高4.56%，蛋壳强度显著提高17.18%，蛋黄比例显著提高7.48%，蛋白比例显著降低3.69%，蛋黄胆固醇含量显著降低24.90%，血清钙离子含量升高11.99%，血清胆固醇水平显著降低18.86%。Semjon等[45]研究发现，在17周龄罗曼-布朗蛋鸡饲粮中添加固态发酵饲料，显著提高了蛋壳硬度及蛋黄的抗氧化活性。Kang等[46]研究发现，在海兰褐产蛋鸡饲粮中添加10g/kg的乳酸菌发酵沙棘，显著提高了蛋鸡的日产蛋量及蛋重，提高肠道乳酸菌数量，降低大肠杆菌数量。因此，发酵饲料对蛋鸡的生产性能、蛋品质及肠道健康有正向影响，发酵饲料对蛋鸡血清生化指标的影响主要是提高钙离子含量及降低胆固醇水平。蛋鸡输卵管健康程度决定生产性能。目前，发酵饲料在蛋鸡输卵管上的研究较少，需进一步探索。2.3发酵饲料在鹅生产中的应用Yin等[47]采用枯草芽孢杆菌固态发酵苜蓿粉（FAM）替代豆粕饲喂固始鹅，结果显示，饲喂水平在8%或更高时，平均日采食量和饲料转化率均显著高于对照组；添加FAM的日粮均能够提高鹅的消化酶活性，且饲粮中添加12%FAM的鹅胰腺胰蛋白酶活性最高；与对照组相比，添加12%或更高水平的FAM显著提高了胰腺和十二指肠的淀粉酶活性；添加12%FAM的鹅盲肠中双歧杆菌和乳杆菌数量显著增加，大肠杆菌数量显著降低；血清抗氧化酶活性随日粮FAM水平的升高而升高，丙二醛含量显著降低。王宝维等[48]研究报道，在五龙鹅饲粮中添加6%的发酵葡萄籽粕，能够显著提高胰腺脂肪酶活性、肠道绒毛高度和肌层厚度，肠道中大肠杆菌数量显著降低，血清中丙二醛含量极显著降低；当添加量达到8%时，极显著提高了十二指肠和空肠中淀粉酶、胰蛋白酶、胰脂肪酶及胰腺中淀粉酶、胰蛋白酶活性，胃蛋白酶活性显著提高，肠隐窝深度极显著降低，肠道中乳酸杆菌数量显著提高，血清中血清总超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶活性极显著提高。Chen等[49]研究发现，在朗德鹅饲粮中添加酿酒酵母发酵液饲料（FLF），显著提高了日增重和采食量、腿肌和肝脏重量，鹅小肠和大肠中的乳杆菌数量显著提高，大肠杆菌数量显著降低，鹅心脏和肝脏中谷胱甘肽过氧化物酶活性显著提高，丙二醛含量显著降低，胸肌中超氧化物歧化酶活性显著提高。姚艳辉等[50]采用枯草芽孢杆菌M－4发酵脱毒棉粕替代豆粕饲喂三花鹅，研究发现，添加水平在70%和100%时均能够显著提高鹅早期平均日增重，降低料重比。因此，发酵饲料可有效地提高鹅生长性能、饲料转化率、消化酶活性，调节肠道菌群，改善肠道健康，提高机体抗氧化能力。2.4发酵饲料在鸭生产中的应用Oh等[51]在1日龄北京鸭饲粮中分别添加0、1 000和2 000 mg/kg的发酵小球藻，结果发现，随着添加量的增加，雏鸭体重呈显著性增加；发酵饲料能够显著改善雏鸭胸肌肉色、剪切力、pH值及系水力。尹鹏鹏[52]采用乳酸菌和芽孢杆菌1∶1配置的0.1%混菌发酵粉饲喂1日龄樱桃谷肉鸭，研究发现，35日龄时体重显著高于对照组（基础日粮）；发酵饲料能够显著提高肉鸭血清总蛋白和白蛋白指数，胸腺指数、脾脏指数和法氏囊指数等免疫器官指数显著提高；发酵饲料使肉鸭回肠乳酸杆菌、双歧杆菌、肠球菌及总厌氧菌数量极显著增加，大肠杆菌及总需氧菌数量极显著减少。Sandi等[53]研究发现，发酵饲料对Pegagan鸭蛋指数、蛋黄评分、蛋壳厚度、蛋的整齐度和洁净度均有一定影响，且在发酵基础上饲喂全价饲料的水平越高，蛋黄指数和蛋黄评分越高，蛋壳厚度越小。Pramestya等[54]研究发现，在100%蛋鸭商品饲料中添加1%的发酵桑叶粉，增加了饲料消耗，蛋重显著提高。因此，发酵饲料可以提高肉鸭生长性能、屠宰性能和肉品质以及蛋鸭生产性能、蛋品质。发酵饲料还有助于调节鸭肠道菌群，提高机体免疫功能。2.5发酵饲料在其他家禽品种生产中的应用黄笑筠等[55]研究发现，在乳鸽饲粮中添加5%活性微生物发酵饲料，显著提高乳鸽平均日增重，料重比有所下降，群体均匀度及健康状况较好。于娜等[56]研究发现，给白羽王鸽饲喂黄芪渣虫草发酵物能够显著提高免疫器官指数、血清总蛋白、白蛋白及球蛋白含量，显著降低血清丙二醛含量。Chachaj等[57]研究发现，在火鸡饲粮中添加7%的发酵豆粕，能够显著增加绒毛高度和绒隐比，改善小肠的组织结构；当添加水平达到9%~10%时可以使火鸡体重显著增加，改善生长性能；发酵饲料还可以刺激火鸡机体免疫及抗氧化系统。3展望发酵饲料作为一种新型绿色安全饲料有着广阔的发展前景与市场潜力。发酵饲料可以充分利用秸秆、麸糠等农作物副产品，扩大饲料来源，提高饲料利用率。发酵饲料能够降低舍内氨气等有害气体的排放，对维持家禽健康状况（特别是肠道健康）和提高生产性能有较大帮助。然而，发酵工艺过程与发酵饲料的生产存在一些待解决的问题。实际生产中应根据不同的生产目的以及不同的饲料原料选择合适的菌种组合。发酵菌种必须遵循以下原则：（1）所用菌种为纯种，无其他杂菌或噬菌体；（2）菌种生产迅速、旺盛且易于产生营养细胞；（3）菌种自我保护、抵抗杂菌和噬菌体能力较强。发酵工艺有待改进，应重点关注发酵条件的优化，从而实现目标产物的产量、转化率及生产效率相统一。