磷作为鱼类所必需的常量矿物元素，在鱼体生长、代谢、骨骼发育等方面发挥重要作用[1]。鱼体中85%的磷以羟基磷灰石的形式存在于骨骼、牙齿和鳞片中，其余的磷则分布于其他组织和体液中[2]。磷是体内各种有机磷酸盐的主要成分，可直接参与所有产生能量的细胞反应[3-4]。磷也是维持细胞内液和外液正常pH值的重要缓冲剂[3]，可保证细胞膜结构完整性，维持细胞正常功能。磷在水中含量低且鱼类对其利用率非常有限，饵料是鱼类获取磷的主要途径[1]。饵料中缺乏磷会使鱼类出现生长缓慢、饲料效率下降、骼矿化程度降低、脂肪沉积等症状[5-6]。鱼类摄入过量的磷，会导致其血液中的钙含量会降低，引发甲状旁腺机能亢进，增加能量消耗[1]。未能被鱼类完全利用的磷释放至水体常引起水体富营养化[7]。饵料中添加适量的磷可促进鱼体生长，提高鱼类对脂类的利用效率，减少体内脂肪沉积[8]。因此，研究鱼类对饵料中磷的需要量对促进鱼体健康生长、减少磷污染具有重要意义。1不同磷源及其利用率饵料中的磷源可分为动物源磷、植物源磷、矿物磷酸盐。动物性饲料原料中磷主要以羟基磷灰石和磷酸钙形式存在。有胃鱼可分泌胃酸将鱼粉或骨粉中部分磷转化为可利用磷，有胃鱼的磷利用率高于无胃鱼。虹鳟（Oncorhynchus mykiss）对动物磷的利用率达60%，而鲤（Cyprinus carpio）几乎不能利用动物磷[9]。植物中的磷主要以植酸磷形式存在。但鱼类消化道中缺乏分解植酸磷的酶，难以利用植物源磷[10]。在饵料中添加有机酸、植酸酶可提高鱼类对植物源磷的利用率。低磷饵料中添加α-酮戊二酸（α-Ketoglutarate，AKG）可促进镜鲤（C. carpio）生长、磷代谢和椎骨中胶原蛋白的合成[11]。低磷饵料中添加植酸酶可促进罗非鱼（Oreochromis niloticus× O. aureus）生长和营养物质的利用，降低饵料中磷酸二氢钙的添加量[12]。饵料中添加中性植酸酶能提高鲫（Carassius auratus）对饵料中磷的利用率，促进其生长[13]。常用矿物磷酸盐主要为磷酸钾盐、磷酸钠盐、磷酸钙盐（磷酸一钙、磷酸二钙和磷酸三钙）等。鱼类对矿物磷酸盐的利用率相对较高，主要与矿物磷酸盐的溶解度有关[14]。研究表明，吉富罗非鱼（GIFT Oreochromis niloticus）对磷酸二氢钙、磷酸氢钙中磷的利用率分别为91.88%、86.03%，对磷酸一二钙中磷的利用率为54.17%[15]。黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）对磷酸一钠、磷酸一钙、磷酸一铵中磷的利用率分别为30.97%、27.54%、17.40%[16]。军曹鱼（Rachycentron canadum）对磷酸二氢钠、磷酸二氢钾、磷酸二氢钙、磷酸氢钙、磷酸钙的利用率分别为80.68%、74.56%、44.55%、13.81%、-6.42%[17]。虹鳟（O. mykiss）对磷酸二氢钠、磷酸二氢铵中磷的利用率均为90%，对磷酸二氢钙中磷的利用率为70%[18]。因此，磷酸铵盐不适宜作为饵料中的磷源；与磷酸二氢钠、磷酸二氢钙相比，饵料中添加磷酸二氢铵可导致虹鳟向水中释放更多的非蛋白氮，可能是磷酸二氢铵中的铵通过粪便进入水体[18]。2钙对磷利用率的影响及饵料中适宜的钙磷比钙离子与磷酸根离子易结合形成难溶于水的磷酸钙。饵料中适宜的钙磷比可提高鱼体对磷的利用率。黄河鲇（Silurus lanzhouensis）幼鱼对饵料中钙的需要量为0.54%，非植酸磷的需要量为0.50%~0.53%，钙磷比约为1∶1[19]。大部分鱼饵料中适宜的钙磷比为1∶1~1∶2，而七彩神仙鱼（Symphysodon haraldi）钙磷比较高，为2~3[20]。齐口裂腹鱼（Schizothorax prenanti）、花鲈（Lateolabrax japonicus）钙磷比较低，分别为1∶3、1∶3.75[21-22]。草鱼（Ctenopharyngodon idella）饵料适宜钙磷比与饵料中钙、磷含量有关，钙、磷含量较低且钙+磷的总量不同时为1∶3，钙、磷含量高且钙+磷的总量相同时为1∶2[23]。无论钙磷总量是否相同，荷沅鲤饵料适宜的钙磷比皆为1∶2[24]。不同鱼类饵料中适宜的钙磷比见表1。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.01.027.T001表1鱼类饵料中适宜的钙磷比种类评价指标钙磷比文献来源七彩神仙鱼鱼体钙磷比2∶1Liu等[20]鱼鳞钙含量椎体钙磷含量3∶1军曹鱼增重率1∶1刘仙钦[17]斜带石斑鱼增重1∶1Ye等[25]饵料效率鳞矿化赤眼鳟鱼特定生长率1∶1郑惠芳等[26]饵料系数宝石鲈生长性能1∶1.2宋理平等[27]脊椎骨矿化吉富罗非鱼特定生长率1∶1.5姚鹰飞[28]全鱼磷含量1∶1.1脊椎骨磷含量1∶1.1大泷六线鱼增重率1.83∶1.20刘洋等[29]奥尼罗非鱼总增重1∶1.8陈冰等[30]特定生长率饵料效率荷沅鲤增重率1∶2李爱杰等[24]饵料转化率饵料系数真鲷生长率1∶2Sakamoto等[31]饵料效率血清钙磷比齐口裂腹鱼增重率1∶3段彪等[21]饵料系数蛋白效率花鲈增重1∶3.75胡鹏莉[22]特定生长率3鱼类磷需要量3.1鱼类磷需要量评价指标生长性能、饵料利用、体成分是评价鱼类磷需要量最常用的指标。常用的生长评价指标有增重率、特定生长率[20,32]。饵料系数或饵料效率是表示饵料利用的常用指标[33-35]。通常以全鱼[36-37]、脊椎骨[32,34]、鳞片[37-38]和鳃盖骨[39]中磷含量和磷沉积率[20,35]作为磷需要量的评价指标，其中全鱼和脊椎骨是最常被检测的部位。磷的吸收利用受钙的影响，需要同时测定全鱼和骨骼中的钙含量。此外，全鱼脂肪、灰分也是经常检测的成分[37,39]。3.2淡水鱼对饵料中磷的需要量淡水鱼对饵料中磷的需要量为0.30%~1.48%，大多集中于0.50%~1.10%。斑点叉尾鮰（Ictaliris punctatus）鱼苗至性成熟前的对饵料中磷的需要量低至0.30%和0.34%[40-41]。以增重率为指标，大盖巨脂鲤（Colossoma macropomum）[35]、哲罗鱼（Hucho taimen）[42]对饵料中磷的需要量分别为0.30%、0.43%。以非粪磷排放量为指标，黄条鰤（Seriola quinqueradiata）对饵料中磷的需要量为0.44%[43]。而以增重率为指标，齐口裂腹鱼（S. prenanti）对饵料中磷的需要量达1.480%~4.995%[21]。淡水鱼对饵料中磷的需要量见表2。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.01.027.T002表2淡水鱼对饵料中磷的需要量种类磷需要量/%评价指标磷源文献来源斑点叉尾鮰0.30最大增重磷酸二氢钠Eya等[40]碱性磷酸酶活性骨断裂强度哲罗鱼0.43增重磷酸二氢钠Wang等[42]0.55全鱼磷含量0.56脊椎骨磷含量黄条鰤0.44*非粪磷排放量磷酸二氢钠Sarker等[43]七彩神仙鱼0.50增重率磷酸二氢钾Liu等[20]特定生长率存活率建鲤0.52特定生长率磷酸二氢钠Xie等[44]0.57全鱼磷含量乌苏里拟鲿0.59特定生长率磷酸二氢钙Chen等[45]0.60脊椎骨磷含量大盖巨脂鲤0.30生长磷酸氢钙Araújo等[35]0.70骨骼矿化真白鲑0.62生长磷酸二氢钾Vielma等[46]0.65脊柱灰分磷酸二氢钠革胡子鲶0.58特定生长率磷酸二氢钙何志刚[47]0.72全鱼磷含量0.75脊椎骨磷含量卡特拉鱼0.64增重磷酸二氢钾Sukumaran等[36]0.71全鱼磷含量0.60磷排泄量露斯塔野鲮0.66活体增重磷酸二氢钠Musharraf等[32]0.66蛋白质获得0.66全鱼磷含量0.80脊椎骨磷含量0.84鳞片磷含量大口黑鲈0.70（非植酸磷）生长性能磷酸二氢钙Miller等[48]组织矿化生理状态0.89增重率磷酸二氢钙Wang等[49]0.87饵料系数0.96脊椎骨磷含量鲫0.83增重磷酸二氢钠Sun等[34]0.83饵料效率0.80全鱼磷含量0.78脊椎骨磷含量草鱼0.84增重磷酸二氢钠Liang等[38]0.75全鱼磷含量0.85鳞片磷含量吉富罗非鱼[(29.40±0.15) g]0.80增重率磷酸二氢钙白富瑾等[50]0.80全鱼灰分0.81全鱼磷含量吉富罗非鱼[(46.03±2.14) g]0.86特定生长率磷酸二氢钾Yao等[51]0.86全鱼磷含量0.82脊椎骨磷含量吉富罗非鱼[(184.46±8.13) g]0.85特定生长率磷酸二氢钾蒋明等[52]0.88全鱼磷含量1.14鳞片磷含量1.23脊椎骨灰分异育银鲫1.07特定生长率磷酸二氢钙Xie等[53]0.82磷沉积效率0.67饵料效率黄颡鱼0.81特定增长率磷酸二氢钙Tang等[54]0.81摄食率0.81蛋白质效率1.21脊椎骨磷含量杂交乌鳢0.96增重磷酸二氢钙Shen等[55]1.04全鱼磷含量0.98脊椎骨磷含量1.00鳞片磷含量1.03脊椎骨灰分杂交鲟0.93增重率磷酸二氢钙周文博等[56]1.02全鱼磷含量0.95脊椎骨磷含量刺鲶0.91绝对增重磷酸二氢钙Zafar等[33]0.90饵料系数1.09全鱼磷含量1.10脊椎骨磷含量齐口裂腹鱼1.480~4.995增重率磷酸二氢钾段彪等[21]注：*为有效磷；下表同。3.3海水鱼对饵料中磷的需要量海水鱼对饵料中磷的需要量为0.51%~0.96%。其中，满足牙鲆（Paralichthys olivaceus）、大菱鲆（Scophthatmus maximus）、黑鲷（Sparus macrocephalus）生长所需的有效磷较低，分别为0.51%、0.51%、0.55%。目前已发表的文章海水鱼对饵料中磷的需要量见表3。10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.01.027.T003表3海水鱼对饵料中磷的需要量种类磷需要量/%评价指标磷源盐度/‰文献来源牙鲆0.51特定生长率磷酸二氢钙31‰~35‰朱琳[57]大菱鲆0.51特定生长率磷酸二氢钙31‰~35‰朱琳[57]续表3　海水鱼对饵料中磷的需要量10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2022.01.027.T004种类磷需要量/%评价指标磷源盐度文献来源黑鲷0.55增重磷酸二氢钠26‰~29‰Shao等[37]0.81全鱼磷含量0.87脊椎骨磷含量0.88鳞片磷含量斜带石斑鱼0.60生长磷酸二氢钠30‰Ye等[58]饵料效率鳞矿化大黄鱼0.70特定生长率磷酸二氢钙26‰~28‰张春晓[59]0.89脊椎骨磷含量0.91全鱼磷含量花鲈0.68特定生长率磷酸二氢钙26‰~28‰张春晓[59]0.86全鱼磷含量0.90脊椎骨磷含量0.72增重率磷酸二氢钠磷酸二氢钾淡水张树威[60]0.89肝脏脂肪含量金赤鲷0.75生长磷酸氢钙32.4‰Pimentel-Rodrigues等[61]饵料利用黑线鳕0.96脊椎骨灰分磷酸二氢钙32‰Roy等[39]0.72美国红鱼0.86鳞片矿化程度磷酸二氢钠5‰~6‰Davis等[62]骨骼矿化程度皮肤矿化程度虱目鱼0.85增重磷酸二氢钾30‰~33‰Borlongan等[63]骨骼矿化程度军曹鱼0.93增重率磷酸二氢钙26‰~29‰刘仙钦[17]0.91脊椎骨灰分0.95脊椎骨磷含量3.4影响鱼类对饵料中磷需要量的因素影响鱼类对饵料中磷需要量的外在因素包括磷源[16,18]、饵料钙磷比[20]、水中钙磷含量[23]、水的盐度[60]等。与海水鱼（0.51%~0.96%）相比，淡水鱼对饵料中磷的需要量范围更广（0.30%~1.48%）。广盐性的花鲈在淡水环境下对饵料中磷的需要量高于海水环境[60]，海水中饲养的花鲈对饵料中有效磷需要量为0.68%[59]，淡水中为0.72%[59]，可能与海水中磷酸盐、钙离子的含量较高有关。研究表明，以体增重和饵料利用为指标确定的磷需要量低于以全鱼、脊椎骨磷含量为指标确定的磷需要量[10,60]，原因为脊椎骨及其他身体组织具有缓冲磷供应变化的能力，磷在鱼体内的沉积不必达到最大即能够满足其最佳生长需要[64]。4展望在满足水产动物最佳生长性能的同时，减少饵料中磷对养殖环境的污染，是绿色水产养殖业对饵料的必然要求。目前，我国在鱼类对饵料中磷需要量方面开展了大量研究工作，但仍存在一些问题，如磷需要量的评价指标不统一、研究内容不够全面等。建议将来在统一磷需要量评价指标、结果呈现形式（有效磷）的基础上，系统研究养殖鱼类不同发育阶段对饵料中磷的需要量及其影响因素，为饵料中磷的精准添加提供参考。