围产期也称过渡期，由围产前期（产前3 w）和围产后期（产后3 w）共同组成，是奶牛繁殖周期中的关键阶段。围产期营养供给不当，可影响母牛繁殖性能和生产性能的发挥[1]。妊娠后期，因胎儿体积的增加和分娩应激等多种因素的影响，可引起围产期母畜采食量（DMI）下降，母畜的能量摄入无法满足其能量需求，最终引发能量负平衡（NEB）。严重的NEB通常发生在产后，可导致母畜体况、产奶量和乳品质显著下降，且易引发酮病、真胃移位等多种代谢性疾病[2]。在繁殖母畜的实际生产中，改善围产期母畜的日粮能量水平是缓解NEB的主要措施。近年来，关于营养添加剂对围产期母畜生产性能影响的研究较多，并深入探究营养调控改善围产期母畜机体代谢和健康状况的调控机制。围产期母畜中常发生的乳腺炎、跛行和生殖障碍等疾病，对其生产、繁殖性能产生严重危害，并造成巨大的经济损失[3]。因此，本文综述围产期母畜能量调控的研究现状，以期为围产期母畜的能量调控提供研究思路。1日粮能量水平调控围产期NEB在NEB期间，奶牛必须利用脂肪和蛋白质储备作为能量来源。过量的脂肪通常导致酮体生成，当过量的酮体在血液中积聚时会导致奶牛发生酮病[4]。母畜产犊后奶牛DMI不足以维持奶牛泌乳需要，血浆中非酯化脂肪酸（NEFA）浓度不断升高，机体无法完全氧化进而产生酮体，β-羟基丁酸（BHBA）含量随酮体的增加而增加；当奶牛血清中BHBA含量大于3.0 mmol/L时，认为奶牛患有临床性酮病，严重影响母畜生产性能[5]。1.1日粮能量水平对围产期母畜生产性能的影响干奶期过度饲喂能量饲料会影响围产期奶牛的糖代谢和能量平衡，增加产后脂肪动员和生酮的程度，对早期泌乳存在潜在的不利影响，易诱导产后严重的NEB和高酮血症，对奶牛的健康和生产性能造成不利影响[6]。通过改变泌乳后期奶牛日粮中淀粉和脂肪的供能比例，配制高淀粉日粮和高脂肪日粮进行饲养试验，结果表明，高淀粉日粮（淀粉含量为27%）能够提高奶牛产奶量，增加奶中能量，提高日粮蛋白利用效率，显著改善奶牛泌乳性能；高脂肪日粮（粗蛋白含量5.43%）能够提高奶牛乳脂率，加快体脂沉积，增加背膘厚度，代谢能向体脂沉积能转化的份额较高淀粉日粮高1.37%，有助于奶牛的体况恢复[7]。妊娠期母畜代谢能的分配受日粮脂肪水平和来源的影响，妊娠期高脂肪饮食会增加胎盘的营养摄取，导致犊牛出生时体重增加，但也会增加母牛的难产率[8]。因此，日粮中的能量水平和不同能源结构可对母牛NEB的状态产生不同程度的影响，并对营养代谢、繁殖性能等指标也会产生一系列的影响。1.2日粮能量水平对围产期母畜机体营养代谢的影响奶牛产犊后因泌乳需求，碳水化合物、脂肪和蛋白质等营养物质需求量急剧升高，奶牛生理适应性调整，引起机体代谢变化。葡萄糖是乳糖合成的前体物，是所有哺乳动物产生能量所需的关键营养素，对大脑、胎儿生长、肠道和肌肉代谢均具有重要作用[9]。Luo等[10]研究发现，奶牛DMI在围产期显著降低，进入泌乳期时，能量摄入不足以满足泌乳期的能量需求，机体会增加内源性葡萄糖的产生以维持葡萄糖稳态，分娩后奶牛血糖水平显著升高。泌乳期肝脏分解肝糖原合成机体所需的葡萄糖，精确满足外周组织（即乳腺、肌肉、脂肪、中枢神经系统）对葡萄糖的需求，乳腺每生产1 kg的牛奶大约需要72 g葡萄糖，但牛奶的合成不受葡萄糖供应的限制，葡萄糖利用率对促进最大乳合成和提高免疫力至关重要[11]。脂肪作为生物体的储能物质，在体内以脂肪酸结合白蛋白的形式转运，以甘油三酯（TG）的形式贮存。肝是合成TG的重要场所，却不能储存TG[10]。奶牛NEB状态导致体脂肪快速动员，甘油三酯在肝脏中积聚，导致肝功能降低、免疫功能障碍以及炎症和氧化应激状态[12]。曾磊等[13]研究发现，高能组（1.06×NRC）母牛血清TG含量显著高于低能组（0.94×NRC）和中能组（1.00×NRC），低能组和中能组母牛血清TG含量无显著差异，说明产后高能组母牛相对中能组和低能组有更好的能量平衡状态。高密度脂蛋白（HDL）是含有80多种相关蛋白质、磷脂、胆固醇和胆固醇酯的纳米颗粒[14]。高密度脂蛋白胆固醇（HDL-C）作为奶牛运输胆固醇的主要脂蛋白，在患脂肪肝和乳热奶牛产犊和产后1 w时，HDL-C的平均水平显著低于健康奶牛。因此，HDL-C可能是区分健康奶牛和进入NEB奶牛的良好指标。大多数奶牛的HDL-C/总胆固醇（TC）大于80%，低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）/TC小于20%，孕前HDL-C水平及LDL-C的降低是由于胎儿生长导致的DMI降低，以及妊娠末期母体类固醇激素生产对胆固醇的需求增加[15]。反刍动物中限制极低密度脂蛋白（VLD-L）组装和分泌的载脂蛋白的合成和分泌低于非反刍动物，且患有脂肪肝的奶牛的VLD-L浓度显著降低[16]。1.3日粮能量水平对围产期母畜繁殖性能的影响母牛繁殖性能可结合产犊失重、产后发情间隔（PPAI）、犊牛初生重等因素综合评定。Smith等[17]研究表明，干奶期DMI与干奶期及产后动物的体况评分（BCS）高度相关。Singh等[18]研究发现，在妊娠后期减少能量摄入可使母牛在犊牛出生时达到最佳BCS（3.5~4.5分），且分娩时过度增加BCS对乳房健康和整体产奶量有负面影响。因此，在妊娠后期和围产期获得适宜的BCS有利于提高奶牛的产奶量和品质，可更好地维护奶牛的身体状况和乳房健康，有助于优化畜群健康、生产和繁殖。Paul等[19]研究指出，过度肥育的奶牛产后失重较多，会延长母牛进入下一繁殖周期的时间，降低奶牛的繁殖性能。研究发现，饲喂高营养水平日粮可以更好地维持繁殖母牛的繁殖性能，提高母牛的妊娠率，缩短胎间距[20]。Meier等[21]研究表明，在妊娠后期和围产前期饲喂水平相互作用会产生最佳的繁殖效果，能够有效缩短母畜的PPAI，达到接受怀孕的最佳状态，以便快速进入下一繁殖周期。胚胎期、胎儿期和新生儿期是生命中大多数发育过程发生的阶段，是细胞、组织、器官、代谢和激素系统建立的阶段[22]。由于胎盘屏障，胎儿无法获得抗体，不具备主动免疫的能力，必须依靠采食初乳以获得抗体从而获得被动免疫。初乳的品质及免疫球蛋白的含量对犊牛成活率和健康具有重要影响，及时有效地建立被动免疫为后备牛提供了良好的抗病能力和环境适应能力，提高犊牛的ADG，降低犊牛断奶前的发病率和病死率[23]。蒋青荣等[24]研究发现，围产期饲喂低能量水平日粮可降低初乳中乳糖和免疫球蛋白M（IgM）含量，对初乳中免疫球蛋白G（IgG）、免疫球蛋白A（IgA）、乳脂肪和乳蛋白均无显著影响，但在日粮中额外添加赖氨酸可显著提高初乳中总固形物和蛋白质的含量。Tipton等[25]研究表明，妊娠后期对妊娠母牛的限制饲喂也可改善母牛后代的食欲和内分泌调节。妊娠后期母体营养变化可以对子代产生永久性影响，可改变后代生长性能，甚至能够改变体内营养的利用方式[26]。孕期母体营养不良，无论是限制饲喂还是过度饲喂，均会对后代的生长和新陈代谢产生负面影响，不仅会损害肌肉生长，增加脂肪组织，还会对肝功能产生负面影响[27]。孕期母体营养不良可能会使其后代由于循环瘦素时间变化的改变而导致肥胖，母亲饮食导致的胰岛素敏感性改变可能会影响F1和F2代[28]。反刍动物妊娠期营养不良或宫内生长受限可能会影响羔羊小肠的生长、血管形成、消化酶活性和基因表达[29]。因此，研究围产后期母体营养状况对犊牛的影响对肉牛生产至关重要。2饲料添加剂调控围产期NEB在母牛分娩前后制定适当的日粮计划，限制母牛总能量的摄入，适当摄入其他营养物质（包括最具有限制性的氨基酸蛋氨酸和赖氨酸），有助于降低奶牛因分娩发生NEB的程度[30]。近年来，营养添加剂因具有抗氧化、抗炎及抗菌等作用，在提高动物生长和繁殖性能方面效果显著，广泛应用于生产实践。营养添加剂（如益生菌、益生元、膳食脂类、功能肽等）在发挥营养价值作用之外，对健康也大有益处[31]。研究发现，动物可利用不同形式的硒并通过影响血液GSH-Px影响硒的生物活性；补充有机形式的硒可通过上调与促进细胞生长、增殖和发育基因相关的mRNA刺激组织同化。奶牛缺乏硒会使其生长速率减缓、免疫能力减弱。在土壤硒含量不足的地区，通过添加混合形式的硒可以提高奶牛的肥力，是生产管理中有效的添加方式[32]。随着过瘤胃胆碱（RPC）和过瘤胃蛋氨酸（RPM）在人类肝脏脂质代谢网络调控作用的明确，其对围产期奶牛NEB的调控作用也逐步进入人们视野。Coleman等[33]研究表明，日粮添加12.5 g/d胆碱离子可提高营养负平衡（NNB）期间奶牛的产奶量，促进肝脏脂肪酸代谢，血液生物标志物的变化也表明胆碱供应对肝功能和氧化应激具有改善作用。RPC可增加机体能量的供应，减少肝脏TG蓄积，促进奶牛围产期能量平衡，提高机体抗氧化和免疫功能，增进奶牛健康，RPM可合成抗氧化物质，缓解自由基对奶牛细胞的氧化损伤，增强机体免疫力，促进围产期母牛代谢。RPC和RPM均可提高奶牛过渡期的胰岛素敏感性，以调控肝脏糖异生和体内葡萄糖的稳态，但RPC能够更好地维持围产期能量平衡。提高DMI是RPC和RPM缓解奶牛围产期NEB的重要途径之一[34]。烟酰胺（NAM）可作为辅因子，与生物素（BIO）共同参与肝脏糖异生。围产期为奶牛补饲NAM可影响体内不饱和脂肪酸的生物合成，减少血液中脂肪酸含量，缓解奶牛的氧化应激，维持奶牛能量平衡并改善其泌乳性能[35]。Brandão等[36]研究发现，饲喂日粮中添加大豆油钙盐（CSSO）的奶牛及其犊牛血浆中亚油酸和总胆固醇浓度较高，出生后24 h小牛血浆中和初乳中IgG的浓度也较高；且CSSO组ADG和最终体重均高于颗粒饱和脂肪酸组（CON）。因此，添加CSSO对经产奶牛及其后代的生长发育和健康均产生了积极作用。丙二醛（MDA）是反刍动物体内重要的糖异生物质，能够通过糖异生减轻NEB，进而有效抑制酮体生成。添加MDA可改善酮病奶牛的血糖和肝功能，提高奶牛的产奶量、繁殖和免疫性能，降低乳脂率，但大剂量MDA（500 g/d以上）对奶牛有毒副作用，与其他添加剂联合应用可提高MDA预防酮症的效果[37]。因此，营养添加剂通过抗氧化、抗炎、抗菌等作用在动物生长生产中发挥重要作用，能够在一定程度上改善奶牛NEB，提高生产性能，增强免疫力且对犊牛生长发育有积极作用。因此，深入挖掘营养添加剂可能为生产中解决实际问题提供一种可参考的思路。3生产管理措施调控围产期母畜NEB畜群结构不合理、优秀后备家畜不足、幼畜病死率高、哺乳期过长导致的配种时间延迟等问题制约着我国畜牧业的发展[38-39]，普及早期断奶（EW）技术迫在眉睫。EW是通过降低奶牛营养需求减轻牧场放牧压力的一种管理措施。繁殖季节开始（即犊牛70~90日龄）时，采取EW技术可降低奶牛的产后发情间隔，提高受孕率。EW可导致母畜自愿DMI减少约25%，奶牛通过产后调整营养计划可重新进入繁殖周期，但EW可使母牛利用较少的营养资源提前怀孕[40]。动物机体处于高温环境下，机体所产生的非特异性应答反应被称为热应激状态。奶牛喜冷怕热，一般适宜温度为5~25 ℃。当外界环境温度大于25 ℃或平均温湿指数（THI）大于72时，奶牛会处于热应激状态[41]。热应激影响奶牛DMI、产奶量、乳品质、繁殖性能以及激素的代谢，热应激对奶牛的健康和福利造成负面影响。采取物理性降温（遮阳、吹风、喷淋等）是缓解奶牛热应激最有效、直接的方式，而营养调控措施是最重要的辅助性热应激缓解策略[42]。围产期奶牛的饲养管理是奶牛饲养中的热点问题。姜明明[43]研究发现，围产前期的高饲养密度降低了奶牛的躺卧和反刍时间，极显著提高了产后7 d内新生犊牛的ADG。因此，生产管理会对畜体产生不同影响，EW对妊娠期畜体影响尤其明显。采取EW能够有效促进母畜体况恢复，缩短PPAI。4围产期母畜NEB的调控机制奶牛围产期脂肪因子具有重要的调节功能，脂联素和瘦素（LP）是最丰富的脂肪因子之一。母畜机体能量平衡为适应分娩而被打破，是脂联素循环变化的潜在关键因素。LP浓度受围产期奶牛能量平衡的影响，并与胰岛素和葡萄糖浓度呈正相关[44]。体脂的剧烈运动会增加脂肪酸（FA）循环浓度，FA可用作能量底物，也可应用于乳腺合成乳脂；但过度利用FA会破坏一些代谢和炎症功能。Ghaffari等[45]采用定量蛋白质组学和生物信息学分析方法，揭示了分娩前后的机体过度调节与急性炎症反应相关的蛋白质通路的改变以及围产期奶牛体内补体和凝血级联的调节有关。分娩前高能量摄入驱动转录级联调控脂肪前分化（脂肪形成），酶和转录因子等数百个基因协调负责建立成熟脂肪细胞的蛋白质表达，其中在牛脂肪组织中高表达的脂肪合成基因（PPARγ）是脂肪生成的主要调控因子。PPARγ的激活可以减弱肿瘤坏死因子-α（TNF-α）对脂肪细胞代谢的抑制作用，防止胰岛素介导的葡萄糖摄取下降[46]。产后产奶量的急剧增加易导致NEB，对肝脏的代谢效率产生不利影响，导致BHBA的过量生成和TG在肝脏中的蓄积；脂质代谢、氨的解毒和糖原形成途径交叉，这些途径的相互作用会损害一些化合物的代谢，可能会增加牛奶中氮的损失[47]。李胜利等[48]研究发现，催乳素、生长激素、糖皮质激素等多种激素共同调节奶牛的体脂动员，胰岛素能够通过激活蛋白激酶B抑制脂肪分解；分娩后奶牛易发生胰岛素拮抗，蛋白激酶B在肝脏中发生磷酸化，进而促进脂质分解和刺激脂肪组织糖异生。王亚品等[49]研究发现，肥胖奶牛脂肪组织中LP、脂联素、炎症及抗炎细胞因子显著增加，导致一系列系统性炎症；患有代谢紊乱（如酮病或脂肪肝）的奶牛呈高水平的全身炎症，无微生物感染或病理征兆的迹象，酮病或脂肪肝通常伴随脂解作用的增加、胰岛素抵抗和早期泌乳的炎症增加。因此，控制体况对围产期奶牛尤其重要。围产期奶牛出现一系列生理和代谢紊乱，脂质代谢物也发生变化，如NEFA和BHBA对围产期母畜的T-AOC活性也具有一定的负面影响。围产期氧化应激可能是奶牛炎症和免疫功能障碍的主要潜在因素，可进一步导致产后乳腺炎等代谢疾病[50]。5结论围产后期母畜易产生应激和NEB，导致DMI下降、免疫力降低和一系列代谢性疾病，给畜牧产业造成巨大的经济损失。围产期需要根据母牛体况制定饲养方案，保证母牛分娩时获得最佳体况并能够平稳分娩，减少体重损失。此外，良好的生产管理，如采用EW可使母牛尽快恢复体况，缩短其PPAI，尽快进入下一繁殖周期，提高养殖场经济效益。在未来的研究中，可利用系统生物学方法和技术对围产期母畜的机体代谢状况进行深入探究，进行精准的能量调控，以期为提高围产期能量利用率、减少因NEB造成的经济损失提供依据。