中国是水禽养殖大国和消费大国，但我国水禽产业整体呈下滑趋势，行业面临着巨大挑战[1]。近年来，水禽产业向集约化、规模化、标准化发展，消费者对水禽肉质的需求越来越高。饲养管理过程中水禽面临多种多样的应激，可导致水禽心理、生理和行为的改变，降低营养物质的表观消化率以及机体免疫功能，使易感性增强，病死率增加。根据QX/T 152—2012[2]气候划分标准，日平均气温或滑动平均气温≥22 ℃为夏季；10 ℃为冬季，冷、热应激均可对水禽产生不利影响。本文综述冬夏季冷、热应激对水禽的影响，探讨不同环境下营养调控的方法，为水禽的养殖生产提供参考。1冷、热应激对水禽的影响及作用机制1.1热应激对水禽的影响及作用机制夏季最显著的不利环境特点是高温、高湿。禽无汗腺和皮脂腺，羽毛较厚，绒羽较密，具有较强的抗寒能力，但不耐高温。高温、高湿叠加效应导致水禽的体感温度急剧上升，受到热应激[3]。热应激对水禽的采食量、屠宰性能、肠道健康、产蛋率、抗氧化及肉质风味等方面均有不利影响。Sun等[4]研究发现，鸭的采食量随温度（从20 ℃增加至30 ℃）升高，呈线性下降趋势。Xi等[5]研究发现，高温可显著降低蛋鸭的采食量。采食量降低抑制了水禽的生长，降低胴体重、胸肉重、腿肉重，活动时间减少抑制了水禽的代谢，增加腹脂率[4-6]。王洋等[7]研究发现，热应激条件下鹅小肠黏膜结构受损，肠绒毛断裂，肠道损伤严重。He等[8]研究发现，处于32 ℃高温条件时，鸭肠道绒毛高度与隐窝深度的比值较低，对营养物质的吸收能力弱。热应激下，蛋鸭雌激素生成受到抑制，影响鸭蛋的形成，产蛋率降低[9]。宰前热应激显著提高了鸭肉中脂氧合酶活性，增加硫代巴比妥酸反应物质（TBARS）含量，降低游离不饱和脂肪酸的含量，引起鸭肉脂质过氧化、风味损失[10]。热应激通过多方面的途径，影响水禽基因与蛋白的表达，使体内环境失衡，造成机体损伤。研究表明，鸭高温暴露连续15 d后，小肠miRNA表达显著变化，调控鸭小肠基因转录，影响鸭肠道组织形态，造成损伤[11]。鸭腹部脂肪沉积和血糖水平与肠道中厚壁菌门和不动杆菌属有关，血清总抗氧化物与肠道中乳酸杆菌有关；热应激会影响鸭肠道中微生物群组失调，造成脂肪沉积和血糖水平显著升高，降低鸭的抗氧化水平[8]。He等[10]研究表明，热应激使约84％参与线粒体和呼吸链不同过程的酶蛋白的表达显著下调，抑制了线粒体和呼吸链的功能，影响氧化磷酸化过程，进而导致过氧化物堆积，对鸭造成氧化损伤。热应激发生后，在一定时间内，机体会进行调节以对抗热应激造成的不利影响。研究表明，热休克蛋白70、90（HSP70、90）均在热应激发生时参与抗氧化作用，增加其mRNA的表达[12-14]。Zeng等[15]研究表明，热应激使α-烯醇化酶（ENO1）的RNA和蛋白质显著表达，细胞活力与糖酵解水平也随之提升，且ENO1可与HSP70相互作用，共同对抗热应激。1.2冷应激对水禽的影响及作用机制冬季具有低温、低湿的环境特点，但人工控制的禽舍会影响舍内小环境，使湿度增高；若管理不当，可导致水禽产生冷应激。目前关于冷应激对水禽带来的不利影响研究主要体现在为了保温造成的舍内高湿小环境上，可能是水禽应对寒冷的能力较强，不利影响效果较弱。受到冷应激后，水禽会做出一系列反应应对冷刺激。屠云洁等[16-17]研究发现，寒冷会刺激雏鹅下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴（HPA）和下丘脑-垂体-甲状腺轴（HPT）产生反应；糖皮质激素（GC）分泌增加，体内的促肾上腺皮质激素、促甲状腺激素的分泌及下丘脑促甲状腺激素释放激素基因的表达在冷应激后会显著上升，后逐渐下降恢复正常水平。皮质酮（CORT）是GC其中一种，研究表明，高CORT水平诱导脂肪沉积、血清三碘甲状腺原氨酸（T3）浓度增加和增加饲料消耗，使动物产生应激反应[18]。雏鹅受到冷应激后一定时间内，HPA和HPT轴相关基因促甲状腺激素释放激素、促甲状腺激素、促肾上腺激素释放激素和促肾上腺激素表达量显著增加[16]。因此，遭受冷应激后水禽仍有一定时间缓冲并恢复正常生理，但超过此时间后，水禽机体将无法对抗冷应激造成严重损害。研究表明，多数基因参与了冷应激反应，如HSP70基因、Fas基因、肿瘤坏死因子受体相关因子（TRAF3）和胰脂肪酶（PNLLP）等，其差异表达造成机体细胞损伤[19]。而热休克蛋白典型代表了动物对环境应激的反应[20]。受到冷应激后，热休克蛋白显著表达，以适应冷应激造成的损伤[21]。2水禽冷、热应激的营养调控和管理措施2.1水禽热应激的营养调控和管理措施热应激是影响禽类生产性能的一种非生物环境因子，可导致禽类的多种生理、免疫和行为改变。研究表明，湿饲法可以提高禽类抵抗环境高温的能力[22]。为提高水禽的抗热应激能力，可在高温天气添加抗热应激添加剂通过添加氨基酸缓解热应激。徐娟等[23]研究发现，谷氨酰胺（Gln）可以显著提高吉林白鹅HSP70的表达水平，调节机体代谢，提高抗热应激能力，保护肠道上皮黏膜屏障系统，缓解急性热应激对机体的损伤。研究发现，饲粮中添加蛋氨酸和精氨酸可有效改善鸭热应激引起的肝脏损伤和氧化状态[24-25]。γ-氨基丁酸作为一种抑制性神经递质，可影响动物的神经—体液调节系统[26-27]。推测γ-氨基丁酸可能具有缓解水禽的热应激，改善繁殖性能的效果。在饲粮中添加有机化合物、矿物质或植物提取物可以缓解水禽受到的热应激。宋文静等[28]研究表明，饲粮中添加肉桂醛可以显著降低热应激下肉鸭的料重比，缓解热应激带来的氧化应激，增加抗氧化能力，显著提高肉鸭肠道屏障功能以及消化功能。Chen等[29]在蛋鸭的日粮中添加800 μg/kg铬可显著提高蛋鸭的产蛋率、蛋品质和抗氧化功能，改善热应激。甜菜碱是季铵碱类物质。研究表明，甜菜碱可作为一种稳定无毒的天然抗热剂，改善热应激对家禽造成的不利影响，参与机体脂肪代谢，减少体内脂肪的堆积、维持机体正常渗透压等，增强机体免疫力[30-31]。肉鸭饲粮中添加700 mg/kg甜菜碱可显著改善红细胞和血小板计数，维持血液pH值和电解质平衡，保护肠道健康，改善生产性能，有效缓解热应激[32]。Shin等[33]在樱桃谷鸭饮水中添加300 mg/L抗坏血酸（AA）和1 200 mg/L甜菜碱（BT）也得到相似的结果，鸭的体重显著提高，血糖浓度和血液pH值显著降低，红细胞计数、血小板计数、电解质和血气浓度显著提高。白藜芦醇也是一种天然抗氧化剂，添加400 mg/kg白藜芦醇能够显著提高热应激下鸭空肠绒毛高度/隐窝深度比，提高抗应激能力，有效缓解空肠肠道损伤[34]。Nelson等[35]在饲粮中添加1.25 kg/t或饮水中添加160 mL/100 L酵母发酵物，结果表明，酵母发酵物可促进北京鸭的营养吸收和调节氨基酸代谢，提高抗热应激能力。李梦云等[36]在高温条件下，在饲粮中添加100 mL/kg刺梨提取物，结果发现，刺梨提取物可显著降低皖西白鹅料重比，提高血清高密度脂蛋白含量和肝脏中HSP70基因的相对表达量。因此，高温天气可通过在饲粮中添加氨基酸、有机化合物、矿物质和植物提取物等缓解热应激的不利影响。在夏季，有效的通风不仅可以降温，还可以提高禽舍的空气质量。吴艳等[37]研究发现，温度、CO2浓度和风速相互之间存在正相关，与相对湿度存在负相关。采用自来水和冷水相结合的饲养方式也能够缓解热应激伤害，改善雏鸭的生长性能和生产性能[38]。2.2水禽冷应激的营养调控和管理措施冬季可以增加饲粮营养水平，采取营养调控措施增加水禽的抗冷应激能力。Kim等[39]研究发现，随着饲粮能量水平增加，嗜异性细胞和淋巴细胞的比例（H/L）以及血清中甘油三酯和磷脂的比例显著升高，饲粮补充13.18 MJ/kg能量可以减轻冷应激的不利影响，改善肉鸭生产性能。王安等[40]研究表明，硒对谷胱甘肽过氧化物酶活性、尿酸含量有明显影响，添加0.30 mg/kg的硒能够适度调节低温对激素水平的不利影响，已往的试验中分别在蛋鸭饲粮中添加核黄素[41]、维生素E[42]、维生素C[43]等均得到相似结果。水禽受到冷应激的不利影响较小。目前，关于对水禽冷应激营养调控的研究较少，故同时参考了有关鸡的研究。Da Rosa等[44]在受到冷应激的蛋鸡饲粮中添加200 mg/kg姜黄素，可显著提高鲜蛋的亮度和黄色强度，降低蛋黄pH值，提高血清抗氧化能力。Yang等[45]通过饲喂富硒芽孢杆菌显著提高了鸡肉的明度、红度和黄度，提高了保水性，降低了剪切力和蒸煮损失，胸肌总抗氧化能力、总超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶能力显著提高，血浆丙二醛（MDA）含量降低，显著改善了肉鸡的肉品质和抗氧化能力，减少脂肪沉积。Shirzadi等[46]添加200 mg/kg马齿苋提取物替代土霉素，有效缓解肉鸡冷应激，降低病死率，有利于肠道健康。添加沙棘提取物可提高机体自由基清除能力，中草药也可以提高机体抗氧化能力，改善血液指标，缓解冷应激[47-48]。Medeiros-Ventura等[49]将锌、锰和铜复合物加入受到夜间冷应激的雏鸡饲粮中，显著提高了雏鸡的生产性能、肝脏和胰脏的重量，减少了磷的排出，保证骨骼的发育。添加N-乙酰半胱氨酸可显著提高肝脏中腺苷/ATP比值，降低血浆MDA含量和心脏总超氧化物歧化酶（T-SOD）活性，有效改善肉鸡肠道损伤情况和抗氧化能力[50-51]。肖双双等[52]研究发现，饲粮中添加Gln可促进雏鸡免疫器官的发育，提高雏鸡抗冷应激能力，其中2％添加量效果较好。因此，提高饲粮能量水平，添加姜黄素、富硒芽孢杆菌、植物提取物、金属复合物和氨基酸等均可为水禽抗冷应激提供参考。目前，对水禽应对冷应激的管理方法研究较少，但有关肉鸡已有研究可作为参考。研究表明，早期适当的低温（3 ℃）冷刺激可增强肉鸡的免疫力[53]。间歇性冷刺激（3 ℃，间隔1~2 d）后，显著提高了肉鸡的脾脏免疫力和肠道免疫力，增加对急性冷刺激的适应性[54-55]。Mohammadalipour等[56]对肉鸡进行早期限饲后给予冷刺激，发现促进了内脏器官的发育，增强了肉鸡抗冷应激能力。Hu等[57]研究表明，暖栖系统（30 ℃循环水栖息地）可增强受到冷应激刺激的蛋鸡的免疫力，同样的方法是否能够运用于水禽养殖需要做进一步研究。3展望冷、热应激可导致水禽采食和饮水量改变、精神萎靡或发生疾病。应激通过体内神经-体液调节影响机体激素的分泌、基因表达和信号传导，影响机体生产性能、健康状况，甚至导致死亡。生产上可通过环境管理和营养调控相配合的方式预防冷、热应激对水禽的不利影响。热应激对水禽的影响较大。通过调整饲料营养成分如适当提高脂肪、矿物质与维生素水平，降低蛋白质水平预防热应激的研究相对较少，且热应激下水禽最低蛋白质需要量尚不完全清楚，可做进一步研究。