目前，牛羊养殖在我国养殖产业中占据了重要的比例，我国已成为羊肉、牛肉生产大国[1]。反刍动物具有复胃结构，其中瘤胃是反刍动物消化纤维的主要场所。瘤胃中有许多微生物，如细菌、原虫、真菌、古菌等，这些微生物能够帮助反刍动物更好地消化木质纤维素，合成碳水化合物和蛋白，从而供给动物日常活动所需的能量及营养[2]。影响瘤胃微生物组成的主要因素有饲粮精粗比、营养水平、品种、饲养方式和添加剂等，通过这些方面调控微生物，能够提高反刍动物的生产性能和健康水平。本文对瘤胃微生物区系的组成及影响因素进行综述，为合理调控瘤胃微生物区系和提高动物生产性能提供参考。1瘤胃微生物组成反刍动物的消化系统是降解植物纤维高效的生态系统之一，瘤胃在这个系统中发挥重要作用[3]。瘤胃中存在许多微生物，包括细菌、原虫、真菌和少量噬菌体等，每毫升瘤胃液中约有1×1010个细菌数，其中大部分是革兰氏阴性菌[4]。这些微生物在瘤胃中的相对含量并不是恒定的，初始微生物组成部分来自母婴传递，而在出生后环境开始影响反刍动物瘤胃菌群的定植，瘤胃菌群会随着反刍动物日龄增长而变化，造成这种现象的原因可能是不同时期饲喂的饲粮结构不同。在不同的生理状态下，瘤胃微生物也会发生相应变化[5-7]。2影响瘤胃微生物区系的因素影响瘤胃微生物区系的因素有许多，如饲粮结构、饲粮添加剂、日龄、品种和饲养方式等。研究发现，不同饲粮和品种对瘤胃微生物的影响最大，而饲粮对瘤胃微生物的影响又比品种因素重要[8]。饲粮的组成和颗粒的大小均会影响微生物组成及瘤胃正常生理功能，其中饲粮精粗比及粗饲料的种类等对瘤胃微生物的影响较大。2.1饲粮结构对瘤胃微生物的影响2.1.1精粗比反刍动物由初生期到成长期过渡时，饲料类型也从液体饲料逐渐转变为固体饲料。固体饲料以精料为主，辅以粗料能够促进瘤胃发育，使机体更好地吸收营养。研究表明，随着反刍动物日粮中精料与粗料比例的变化，瘤胃中微生物的优势菌群比例也会发生变化，并在不同品种间的影响也存在差异[9]。Tajima等[10]长时间使用高比例粗饲料饲粮饲喂奶牛，结果发现，瘤胃中低G+C含量革兰阳性菌群的数量先降低后升高。Fernando等[11]通过改变奶牛的饲粮结构，提高粗料的比例，结果发现，纤维菌门的相对含量增加；而提高精料的比例，发现拟杆菌门的相对含量增加；饲粮中由高比例粗料向高比例精料过渡后牛链球菌和埃氏巨型球菌的相对含量增加。研究发现，粗料比例下降，纤维分解菌的比例降低；而精料比例增加，淀粉分解菌的比例也增加[12]。Ellison等[13]研究两种不同精粗比饲粮对绵羊瘤胃微生物的影响，结果发现，粗料组的绵羊瘤胃中拟杆菌门的比例比精料组高。研究发现，努比亚山羊饲粮精粗比为40∶60时，挥发性脂肪酸浓度显著降低，且pH值升高，纤维降解菌的含量升高会影响瘤胃发酵[14]。高比例的精料会导致瘤胃液pH值降低和瘤胃乳头角质化等现象。2.1.2粗饲料的种类在反刍动物日粮中，粗料的添加必不可少，但关于不同粗料种类对瘤胃微生物影响的研究较少。反刍动物饲料中使用的粗料大多为干草、苜蓿草或秸秆等。在肉羊饲粮中分别添加青贮玉米秸秆、花生秧、地瓜秧和小麦秸秆4种粗饲料与添加干玉米秸秆的饲粮对比发现，添加玉米秸秆青贮能够提高肉羊对粗纤维饲料的利用率[15]。Kim等[16]使用混合干草饲粮饲喂犊牛，结果发现，犊牛瘤胃中拟杆菌门的比例升高，放线菌门的比例降低。在犊牛的饲粮中添加紫花苜蓿干草，同样引起瘤胃菌群的组分差异[17]。因此，粗饲料的类型可能由于各营养组分不同而导致瘤胃菌群存在差异，而每种粗饲料具体能够引起哪些菌群变化还有待进一步研究。2.1.3营养水平改变饲粮中蛋白和淀粉的比例，对应的菌群相对含量也会发生变化。提高饲粮中淀粉的比例，瘤胃中淀粉降解菌的相对含量增加。提高奶牛饲粮中淀粉含量，多聚糖降解菌相对含量增加，而提高饲粮中的纤维含量时，相应的纤维降解菌增加[18]。提高陕北白绒山羊饲粮中蛋白质水平，瘤胃微生物多样性反而降低，拟杆菌门的比例增加[19]。我国牦牛主要分布在青藏高原，牦牛主要饲粮源于当地牧草，这种受天气影响较大的原料，可适当添加控释尿素补充氮源，而不同水平的控释尿素对牦牛瘤胃微生物组分的多样性影响显著，通过对差异菌群研究发现，其中一些菌群对饲料利用率均具有一定影响[20]。研究日粮中不同脂肪水平对断奶湖羔羊的影响中发现，高脂组能够提高湖羊双胞胎公羔的生长性能，且在60日龄时能够显著增加变形菌门、纤维杆菌门相对数量，增加琥珀酸弧菌属、拟普雷沃氏菌属和黏质赛氏杆菌属的相对含量，降低梭菌属、小类杆菌属、罗氏菌属和丁酸弧菌的相对含量[21]。2.2动物品种不同动物品种之间存在地理位置和遗传信息上的差异，不同品种对饲料具有个体特异性的喜爱，其瘤胃微生物组成也不同。通过对荷斯坦牛、娟姗牛和杂交牛的瘤胃微生物组分进行分析，发现荷斯坦牛和杂交牛瘤胃中的Methanobrevibacter thaueri的比例比娟姗牛高[22]。而利用高通量测序技术分析发现，相同饲养条件下水牛和娟姗牛的瘤胃液在发酵指标、微生物数量和组分上均存在差异[23]。2.3饲养方式对不同饲养条件下的牦牛瘤胃微生物组分进行研究，发现放牧组比舍饲组的牦牛瘤胃中具有更高比例的厚壁菌门和低比例的拟杆菌门，而舍饲组的蛋白降解菌和淀粉降解菌的相对含量更高[24]。Cui等[25]对绵羊进行舍饲和放牧组区分，结果发现，舍饲组绵羊的瘤胃微生物多样性高于放牧组。而大青山绒羊一般以自然放牧为主，杨硕[26]对自然放牧组和补饲组的大青山绒羊瘤胃进行分析，发现补饲组大青山绒羊瘤胃NH3-N的浓度高于放牧组，且挥发性脂肪酸（VFA）的浓度显著增加，瘤胃中产甲烷菌的数量降低。因此，舍饲管理能够为反刍动物提供更全面的营养和更好的饲养管理，从而提高养殖的经济效益。3调控瘤胃微生物区系的措施3.1精粗比通过改变饲粮的精粗比，如饲粮中纤维与中性洗涤纤维（NDF）的含量，能够直接调控瘤胃微生物组分[27]。非纤维性碳水化合物（NFC）、NDF与日粮中碳水化合物的比例有关，能够响瘤胃微生物纤维降解的能力[28]。非纤维性碳水化合物与中性洗涤纤维的比例（NFC/NDF）不同，对瘤胃微生物的菌群结构会产生不同的影响。日粮中使用不同NFC/NDF饲喂泌乳后期奶牛的研究发现，瘤胃微生物多样性并不受NFC/NDF影响，但显著影响了NH3-N、丙酸和乙酸等发酵参数[29]。而高含量的牛链球菌、乳酸杆菌会导致亚急性瘤胃酸中毒，使瘤胃内pH值降低，进一步改变菌群组成。在卡拉库尔羊饲粮中上调NFC/NDF比例，其瘤胃中淀粉降解菌相对含量增加，而将NFC/NDF的值设定在0.96和1.37时，纤维降解菌、半纤维素降解菌的相对含量达到最高[30]。在犊牛饲粮中下调NFC/NDF比例，会导致瘤胃内乙酸含量增加，丙酸含量降低[31]。提高荷斯坦小母牛饲粮中NFC/NDF比例，反而能够使瘤胃发酵类型从乙酸转变为丙酸，进而增加瘤胃细菌[32]。因此，碳水化合物的比例，尤其是NFC/NDF的比例能够改变瘤胃的发酵类型，影响微生物组成，干扰瘤胃对营养物质的消化。在实际生产中，应根据实际情况配置饲粮中NFC/NDF的比例，从而获得较高的经济效益。3.2饲料添加剂3.2.1微生态制剂在反刍动物饲粮中加入相应的添加剂能够改变瘤胃微生物的菌群结构，使机体更健康，从而提高生产效益。研究发现，在饲粮中分别添加Monensin和nisin均能够降低瘤胃内微生物的总数，且细菌、真菌和原虫的数量均有所下降[33]。在尼罗尔牛饲粮中补充活性酵母显著提高了瘤胃消化纤维的能力[34]。在犊牛饲粮中添加酵母菌培养物，结果发现，瘤胃的发育得到明显提升[35]。目前，常将多种细菌按一定比例混合成益生菌添加在饲粮中。在饲粮中添加益生菌能够显著影响瘤胃微生物的组成[36]。在绵羊的低精料饲粮中添加益生菌，能够引起瘤胃中细菌的总量发生改变，纤维降解菌和乳酸菌的含量增加，促进瘤胃对纤维的消化能力[37]。3.2.2植物提取物植物提取物对机体的免疫功能和肠道活动具有一定作用。在犊牛饲粮添加缩合单宁，犊牛的饲料消化率无明显变化，但减少了甲烷气体的排放[38]。在绵羊饲粮中添加柠条单宁，结果发现，瘤胃中丁酸弧菌的数量明显降低[39]。而在母羊的饲粮中添加栗木单宁，结果发现，瘤胃中丁酸弧菌的相对丰度反而增加[40]。汪悦等[41]研究茶皂素对奶牛瘤胃中甲烷菌的影响，结果发现，体内试验和体外试验的结果不同，体内试验中甲烷菌的数量无显著影响，而体外试验显示甲烷菌的菌群结构发生改变，甲烷排放明显降低。常肖肖等[42]设置不同浓度的茶皂素研究茶皂素对西门塔尔牛瘤胃的影响，结果发现，瘤胃中VFA的比例发生变化，且不同浓度茶皂素均能够降低原虫的数量。研究发现，添加辣椒素对瘤胃发酵有益，并能够提高饲料转化率[43]。在小尾寒羊饲粮中添加沙葱提取物，小尾寒羊的平均日增重得到明显提高，且菌群结构发生改变，对杜寒杂交羊的背最长肌脂肪酸组成也能产生显著影响[44]。3.2.3其他添加剂在犊牛饲粮中添加低聚纤维糖能够增加瘤胃中纤维降解菌的含量[45]。在湖羊饲粮中添加蜜蜂肽，湖羊瘤胃中反刍兽新月形单胞菌的比例上升，平均日增重增加[46]。在体外试验中发现，在红豆干草中添加大蒜油可使瘤胃pH值升高[47]。在饲粮中添加纤维素酶会导致产琥珀酸丝状杆菌数量发生变化，降低瘤胃中NH3-N浓度[48]。研究发现，诺丽果原粉对绒山羊的瘤胃发酵功能具有促进作用，还能够降低瘤胃中原虫的含量[49]。此外，在犊牛饲粮中添加香味剂可以显著增加采食量[50]。4结论通过改变饲粮精粗比、粗饲料种类以及添加各类添加剂的方式调控瘤胃微生物区系，可以促进瘤胃对营养物质的消化分解的能力，进而提高反刍动物的生产性能和健康水平。而大部分的饲料添加剂是通过影响纤维降解菌调节瘤胃对饲粮的消化吸收。